《Tree Genetics & Genomes》：UAV-based phenotyping and spatial modeling of genotypic responses to environmental covariates in eucalyptus clonal trials
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准确的表型鉴定对于森林育种中的遗传评估至关重要，但在大规模无性系试验中进行重复测量劳动强度大，且可能受到场地内环境异质性的干扰。配备红绿蓝（RGB）传感器的无人机（UAV）提供了一种可扩展的方法用于重复的结构和光谱表型鉴定。研究人员假设空间校正和RGB协变量可
准确的表型鉴定对于森林育种中的遗传评估至关重要，但在大规模无性系试验中进行重复测量劳动强度大，且可能受到场地内环境异质性的干扰。配备红绿蓝（RGB）传感器的无人机（UAV）提供了一种可扩展的方法用于重复的结构和光谱表型鉴定。研究人员假设空间校正和RGB协变量可能提高预测精度，而反应范数（reaction norms）能够揭示基因型特异的环境敏感性。因此，研究人员在两个巴西桉树无性系试验中评估了UAV衍生的冠层高度和RGB植被指数。圣若泽杜斯坎普斯（SP）试验点包括纯种巨桉（E. grandis）和巨桉×尾叶桉（E. grandis × E. urophylla）基因型（45个无性系，2576棵树；在种植后第419、470、530、645和956天进行五次航测）。特雷斯拉戈阿斯（MS）试验点包括纯种尾叶桉（E. urophylla）和尾叶桉×巨桉（E. urophylla × E. grandis）基因型（72个无性系，6048棵树；在种植后第272、341、403和463天进行四次航测）。研究人员比较了四种混合模型：随机完全区组模型（M1）、M1加光谱协变量模型（M2）、二维空间P样条模型（M3）以及空间模型加光谱协变量模型（M4）。UAV冠层高度与777次田间测量值进行了验证（R2 = 0.74, r = 0.86, RMSE = 1.61 m, 相对误差 = 23.33%）。在两个地点，加入可见光大气阻抗指数（VARI）略微提高了模型拟合度（AIC）。相反，广义遗传力从M1的0.56和M2的0.58大幅提升至M3的0.84和M4的0.85，在后期航测中使用空间模型时达到了0.91。总体而言，基于UAV的RGB表型鉴定在桉树无性系试验中提供了可重复的高分辨率信息，而空间建模在预测精度上带来了最大提升。然而，在进行空间校正后，RGB协变量提供的额外增益有限。最后，反应范数揭示了无性系对环境因子的特异性响应，凸显了整合UAV表型鉴定、空间模型和环境协变量用于高通量无性系评估的潜力。
研究背景与目的
森林树木育种项目历史上通过轮回选择和克隆部署取得了显著的生产力提升，但表型评估仍然是加速遗传进展的主要瓶颈。在集约化经营的桉树人工林中，选择决策严重依赖于对生长性状如高度、直径和材积的精确估算。然而，与环境异质性和竞争相关的因素会强烈影响这些性状，若未能妥善处理，则会掩盖真实的遗传差异。传统的田间森林表型鉴定不仅劳动密集、成本高昂，而且易产生测量误差，尤其是在涉及数百个基因型的大规模无性系试验中。此外，热带环境下的野外测量可能使工作人员面临有毒动物等职业危害，这进一步凸显了对更安全、更具可扩展性的表型鉴定方法的需求。同时，人工测量往往是破坏性的、稀疏的且在时间上受限，限制了捕捉动态生长轨迹的能力。这些问题制约了遗传力的估算和遗传价值的准确预测。
为解决上述挑战，本研究旨在系统评估高分辨率无人机（UAV）表型鉴定能否提升桉树无性系的广义遗传力估算并改进基因型在不同环境下的响应建模。研究人员提出假设，认为整合空间校正和RGB衍生的光谱协变量将降低残差方差并提高基因型预测的精度，而基于环境协变量的基因型特异性反应范数（reaction norms）将揭示基因型在环境敏感性上的差异。
主要关键技术方法
研究人员在两个位于巴西不同气候区的桉树无性系田间试验（SP和MS）中，利用搭载RGB传感器的无人机获取多期影像。通过摄影测量流程生成数字表面模型（DSM）和数字地形模型（DTM），进而计算冠层高度模型（CHM）并从RGB正射影像中提取可见光光谱指数（VARI、NGRDI、GLI）。采用四种线性混合模型进行分析：M1（随机完全区组模型）、M2（M1 + 光谱协变量VARI）、M3（二维空间P样条模型）和M4（空间模型 + VARI）。模型通过限制最大似然法（REML）拟合，并使用Cullis广义遗传力（H2）和AIC进行比较。此外，通过将基因型最佳线性无偏预测值（BLUP）对环境协变量（累积降水量、温度、生长度日）进行回归，构建了基因型特异性反应范数模型。
研究结果
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UAV高度验证：通过与777个田间实测高度对比，UAV衍生的冠层高度模型表现出强相关性（r = 0.86, R2 = 0.74），但存在非可忽略的测量不确定性（RMSE = 1.61 m, 相对误差 = 23.33%）。
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跨发育阶段的空间异质性：在两个试验点的早期航测中均观察到显著的空间异质性。空间格局随时间动态变化，表明环境异质性与冠层发育相互作用，并以阶段依赖的方式影响表型表达。
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光谱指数与结构高度的相关性动态：冠层高度与绿色主导指数（如GLI、VARI）的相关性在中期和后期航测中增强，表明结构发育与RGB冠层绿度信号之间的收敛性增加。在所有指数中，VARI表现出最一致和最稳定的关联性。
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各模型和阶段的遗传力轨迹：与M1和M2相比，空间调整模型（M3和M4）持续提高了Cullis H2。平均H2从M1的0.56和M2的0.58增加到M3的0.84和M4的0.85，在后期航测中达到0.91。M3和M4之间的微小差异表明，大部分改进归因于空间校正，而RGB协变量的额外贡献很小。
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基于AIC的模型比较：最大似然AIC重新分析一致地选择M4（空间结构+VARI）作为每个航测中拟合最佳的模型，表明包含光谱协变量在考虑模型复杂度后改善了整体似然拟合。
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基因型特异性环境响应性：反应范数的斜率揭示了无性系间在环境敏感性上的巨大变异。在SP，降水梯度显著区分了基因型响应；而在MS，生长度日（GDD）成为分化的主要驱动力。这表明存在有意义的基因型×环境互作。
讨论与结论
讨论部分指出，UAV表型鉴定的主要价值在于其快速、空间全覆盖、可重复的比较性表型分析，而非追求与单株树木田间测量的完美一致性。持续存在的空间梯度表明环境异质性是塑造表型表达的结构性组分，而非单纯的背景噪声。空间显式建模对于改进方差组分估算至关重要。RGB衍生的冠层信号与植物生长相关，但其对遗传力提升的增量贡献相对于空间调整较为温和。对于观察到的极高Cullis H2值，应谨慎解读，它主要反映了预测精度的提升，而非遗传方差的增加。反应范数模型揭示了基因型沿连续环境梯度的差异化响应模式。
研究结论翻译如下：基于UAV的RGB表型鉴定在桉树无性系试验中提供了可重复、高分辨率的结构和可见光谱信息，而空间建模在基因型预测精度上带来了最大提升。在非空间模型下，平均Cullis H2约为0.56-0.58，而在空间模型下增至约0.84-0.85，而空间校正后RGB协变量的额外贡献相对较小。此外，反应范数进一步揭示了无性系在对降水、温度和热量积累的响应上存在显著的变异。总之，这些结果证明了整合UAV表型鉴定、空间混合模型和环境协变量用于高通量无性系评估的潜力。
