《Urban Ecosystems》：A ‘tree city of the world’: spatiotemporal variation in floral resource availability for flower visitors in a highly forested city in Brazil
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专业摘要翻译：城市树木为访花动物提供了关键的营养补给，然而热带城市中花资源（floral resources）的时空可用性仍知之甚少。研究人员评估了巴西大坎普市（Campo Grande）公共人行道沿线的树木组成、花部性状（floral traits）、传粉系
专业摘要翻译：城市树木为访花动物提供了关键的营养补给，然而热带城市中花资源（floral resources）的时空可用性仍知之甚少。研究人员评估了巴西大坎普市（Campo Grande）公共人行道沿线的树木组成、花部性状（floral traits）、传粉系统（pollination systems）及资源时空分布格局；该市是国际公认的“世界树城”（Tree City of the World）。研究人员对覆盖200个分层随机城市街区的1,934株成龄树木进行了调查，按物种来源、花部形态、物候（phenology）及传粉系统进行分类。豆科（Fabaceae）在物种丰富度上占优势（33种）。非本地种占物种总丰富度的54%，占个体总数的72%（>1,400株）。花部性状以泛化型为主：盘状花占38%，白色花占70%，辐射对称（actinomorphic symmetry）占83%，花蜜报酬占62%。相应地，传粉系统以适合多种小型昆虫（diverse small insects, dsi）的形态为主（占物种的53.8%），蜂类（bees）次之（29.5%），而适应蛾类/天蛾（moths/hawkmoths，9%）、蜂鸟（hummingbirds，7%）和蝙蝠（bats，0.7%）的专化形态则代表性不足。开花呈全年持续状态，9月达到峰值；非本地种在9月达到峰值（缓冲了旱季末期），而本地种在10月达到峰值（雨季开始之际）。在空间上，蜂类和小型昆虫的资源形成了贯穿城市网格的连续廊道，而专化访花者的资源则局限于离散且连通性差的斑块。尽管获得了国际林业认可，大坎普市的行道树在功能和空间上仍偏向于泛化类群而非专化类群。这些发现强调了种植具有多样化花部性状的塞拉多（Cerrado）本地种、增强空间连通性并整合物候标准以维持韧性访花动物群落的紧迫性。
论文解读文章
一、研究背景与问题
随着城市特别是热带城市的快速扩张，理解城市生态及行道树的作用变得至关重要。热带城市中心往往位于生物多样性热点区域内，面临在发展与生态完整性之间寻求平衡的独特挑战与机遇。行道树作为城市绿色基础设施的核心组成部分，对缓解城市热岛效应、提升人类福祉和支持生物多样性具有关键作用。然而，城市绿地中花资源的供给并非均质，而是受城市发展历史阶段、分区规划及市政景观政策等因素驱动，存在显著的时空变异。尽管已有研究记录了栖息地破碎化和污染等挑战，但城市若具备充足资源，仍可维持多样化的传粉者和访花动物群落。行道树虽为市政种植和管理要素，其更新不依赖自然传粉，但其开花展示为多样访花动物提供了不可或缺的营养补给，这些动物包括蜂类、捕食性和寄生性胡蜂、食蚜蝇和蝇类、蝴蝶以及食蜜脊椎动物，它们支撑着城市基质中的关键生态功能。
大坎普市是巴西马托格罗索州的首府，位于塞拉多生物群落内，该生物群落是巴西第二大生物群落，也是全球最丰富的热带稀树草原。该市于2024年（即本研究基线调查期间）第五次获得“世界树城”称号，并至2026年已连续七年保持该年度殊荣。然而，这一声誉缺乏详细的生态学研究支撑，关于行道树空间分布、物种物候以及这些因素如何共同塑造城市支持花资源供给及相关生态系统服务的能力，仍存在关键空白。本研究聚焦于公共街道绿化中的树种，评估不同访花动物功能群沿公共人行道可获得的花资源。
二、研究目的与假设
本研究旨在：（1）评估大坎普市公共街道绿化树种中花资源的时空分布及相关传粉系统；（2）评估这种分布如何支持不同访花动物功能群的营养需求，考察其是否不成比例地偏向泛化类群，同时为专化类群制造空间或时间瓶颈。研究假设包括：行道树的空间分布将在城市基质中不均匀，花资源集中在历史上中心且整合度高的区域；时间变异显著，资源全年可用但在雨季过渡期出现明显峰值；由于城市行道树选择历史上受人类审美偏好过滤，优先选择昼间、醒目且色彩鲜艳的花卉展示，泛化需求类群（特别是蜂类和泛化小型昆虫）及蜂鸟将在功能上受到行道树植物群的支持，而夜行性或专化功能群（如蝙蝠和天蛾）预计代表性不足。
三、主要研究方法
研究人员基于2023年在大坎普市城市绿化总体规划框架内开展的市政清查数据，采用分层随机抽样设计，覆盖全市七个行政城市区域共200个城市街区，对每个选定街区四面人行道进行全面普查。纳入标准为胸高周长（CBH130）≥30 cm（相当于胸径DBH≥9.55 cm）的成龄木本个体，以及茎围≥30 cm且总高>1.5 m的棕榈和单干乔木状灌木。所有调查树木均进行地理参考、分类鉴定、拍照并记录物候状态。花部性状分类依据野外记录、高分辨率标本图像及在线植物数据库（Reflora虚拟标本馆、Kew数据门户）和分类学专著。传粉系统分类基于形态性状、文献记载的花部综合征及实地访花观察。开花物候通过整合2023年普查中的实地生殖观察与区域植物学文献、长期区域物候调查及标本记录确定，为每个树种分配月度开花日历。空间分析在R环境中进行，使用核密度估计（kernel density estimation）建模各植物类群的空间强度模式，带宽固定为3500米，并采用Schoener's D指数评估不同类群空间分布间的生态位重叠。
四、研究结果
（一）城市绿化组成、花部性状与传粉系统
研究共记录1,934株树木个体，分布于156个物种和43个科。最具代表性的科为豆科（33种）、棕榈科（15种）、紫葳科（12种）、桃金娘科（9种）和漆树科（8种）。最丰富的物种为绒毛毛果木（Moquilea tomentosa，546株）、垂叶榕（Ficus benjamina，112株）、九里香（Murraya paniculata，86株）等。花部形态以盘状花（38%）为主，其次为不显眼小花（36%）和管状花（10%）。花单元大小以小型（≤5 mm，48%）最为常见。白色花占主导（70%），辐射对称占83%，绝大多数物种的花排列为花序（98%）。花部报酬以花蜜最为常见（62%），其次为花粉和花蜜同时提供（25%）。花部性状的时间分布全年变异显著（χ2 = 9325.1；df = 330；P < 0.0001），性状多样性集中在旱季末至雨季初。就物种丰富度而言，最具代表性的传粉系统为多样小型昆虫（dsi），其次为蜂类（29.5%）、蛾类/天蛾（9%）、蜂鸟（7%）和蝙蝠（0.7%）。非本地种占物种总丰富度的54%，占所有调查树木的72%。
（二）花资源可用性的时间变化
开花个体总数全年持续，9月出现显著峰值（r = 0.26；Z = 651；P < 0.05）。本地种和非本地种全年各月均有开花，但模式不同：非本地种集中在9月开花（r = 0.27；Z = 468；P < 0.05），缓冲了旱季末期；本地种主要在10月开花（r = 0.30；Z = 218；P < 0.05），与雨季开始吻合。不同传粉系统呈现不同时间格局：蜂类传粉物种全年资源持续，8月达峰（r = 0.40；Z = 751；P < 0.05）；蜂鸟传粉系统呈非季节性模式，集中于10月（r = 0.35；Z = 59.20；P < 0.05）；蛾类/天蛾全年开花，12月达峰（r = 0.30；Z = 218；P < 0.05）；多样小型昆虫11月达峰（r = 0.28；Z = 318；P < 0.05）；蝙蝠传粉物种则呈现集中季节性模式，峰值限于10月（r = 0.58；Z = 54.09；P < 0.05）。
（三）花资源的空间分布
花资源的空间分布显示不同传粉系统间存在显著对比。蜂类和多样小型昆虫是功能上最受支持的类群，在整个城市网格中呈现高密度和广泛分布。这两个系统间空间生态位重叠高（Schoener's D = 0.77），且各自与非本地种的重叠也很高（蜂类D = 0.88；dsi D = 0.85），反映了外来树种在公共人行道上的普遍空间足迹。相比之下，专化类群的花资源呈现受限的空间分布和较低的景观重叠。蝙蝠、蜂鸟和蛾类/天蛾的资源集中在城市离散的局部区域，发生点间空间连通性降低。蝙蝠传粉树种与其他系统的空间生态位重叠普遍较低（与蛾类/天蛾D = 0.22；与蜂鸟D = 0.29；与蜂类D = 0.42），表明专化访花者在全市街道网格中的资源供给高度破碎且空间隔离。
五、讨论与结论
尽管大坎普市作为“世界树城”获得国际认可，拥有相当丰富的物种多样性，但其行道树组成中超过一半为非本地种，占个体总数的72%，这引发了关于公共街道绿化对区域生物多样性实际生态贡献的疑问。豆科的优势反映了巴西城市绿化中广泛观察到的模式，体现了该科在公共景观中的适应性、耐旱性和历史选择。然而，非本地种如绒毛毛果木、垂叶榕和九里香的压倒性丰度表明，公共行道树管理历史上偏向园艺抗性和审美标准而非保护目标。
花部形态以泛化型为主——盘状花、白色花、辐射对称和花蜜报酬——决定了传粉系统以适合多样小型昆虫和蜂类的形态占主导，而适应蛾类/天蛾、蜂鸟和蝙蝠的专化形态代表性不足。时间上，开花全年持续，非本地种在9月达峰缓冲了旱季末期，本地种在10月达峰与雨季开始吻合。空间上，蜂类和小型昆虫的资源形成连续廊道，而专化访花者的资源局限于离散且连通性差的斑块。
这些发现表明，尽管获得国际林业认可，大坎普市的行道树在功能和空间上仍偏向泛化类群而非专化类群。研究结论强调了种植具有多样化花部性状的塞拉多本地种、增强空间连通性并整合物候标准以维持韧性访花动物群落的紧迫性。实现韧性城市生物多样性需要有意识地规划跨季节的连续开花，并确保资源分布能够支持多样化访花动物群在全年周期中的持续存在。
