《Evolutionary Ecology》：Has physical combat shaped the evolution of morphological and demographic traits in gladiator frogs (genus Boana)?
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由于领域行为是性内竞争的主要形式之一，它有可能驱动那些在竞争中赋予优势的性状的进化，但也因其能量代价而限制其他性状的进化。然而，大多数系统发育比较研究仅评估了领域性是否塑造了体型的进化（即雄性搏斗假说），并将此行为编码为二元变量。本研究以角蛙属（Boana）为
由于领域行为是性内竞争的主要形式之一，它有可能驱动那些在竞争中赋予优势的性状的进化，但也因其能量代价而限制其他性状的进化。然而，大多数系统发育比较研究仅评估了领域性是否塑造了体型的进化（即雄性搏斗假说），并将此行为编码为二元变量。本研究以角蛙属（Boana）为模型系统，评估了领域行为中最具攻击性的组成部分（即物理搏斗）如何塑造了体型（吻肛长，SVL）、两性体型异形（SSD）、头部、前拇指棘和四肢的相对大小、搏斗经验（繁殖寿命）以及身体生长速率的进化。通过系统发育广义最小二乘回归，研究人员发现雄性吻肛长与个体背部疤痕百分比及背部疤痕数量呈正相关。繁殖寿命与背部疤痕数量呈正相关，生长速率与个体背部疤痕百分比呈正相关。系统发育路径分析表明，物理搏斗直接增加了雄性吻肛长和繁殖寿命。研究结果为物理搏斗在体型和繁殖寿命进化中的重要性提供了进一步证据。相反，结果表明，在那些不使用武器进行展示、而是在直接身体接触中通过穿刺造成伤害的领域动物中，物理搏斗可能不会驱动武器大小的进化。最后，研究人员提供了物理竞赛中自我评估模型及其频率之间联系的证据。
研究背景与科学问题
领域行为作为性内竞争的主要形式，深刻影响着动物形态与生活史性状的进化。一方面，领域防御（尤其是升级至物理搏斗的阶段）会筛选出有利于获胜的性状，如更大的体型和更发达的武器结构，这被称为“雄性搏斗假说”。另一方面，激烈的物理搏斗伴随高昂的能量消耗和受伤风险，可能对个体的生长、存活等产生制约，从而与其他性状形成进化权衡。然而，此前的大多数系统发育比较研究仅将领域行为处理为“有/无”的二元变量，忽视了其内部强度的连续变异，尤其是物理搏斗的频率和强度差异。这种简化可能掩盖了领域行为对性状进化的真实影响模式。此外，现有研究多聚焦于体型，而对武器相对大小、搏斗经验（以繁殖寿命为代理）以及生长速率等性状的综合考察十分匮乏。因此，亟需在一个合适的类群中，采用连续度量指标，系统揭示物理搏斗的强度如何从宏观进化尺度上塑造一系列形态与种群统计学特征。
研究内容与核心结论
本研究以新热带区的角蛙属（Boana）为模型系统，利用背伤疤痕作为物理搏斗的连续代理指标（个体背部疤痕百分比反映搏斗发生频率，疤痕数量反映搏斗累积频率与强度），结合系统发育比较方法，全面检验了物理搏斗对雄性体型（吻肛长SVL）、两性体型异形（SSD）、头部及前拇指棘等武器的相对大小、繁殖寿命以及体生长速率的进化影响。主要结论如下：（1）物理搏斗正向驱动了雄性体型的增大，部分支持了雄性搏斗假说；（2）物理搏斗并未显著影响SSD，暗示雌性生育力选择可能是该属SSD的主要驱动力；（3）物理搏斗未驱动前拇指棘等武器相对大小的进化，这可能与该类群不使用武器进行展示、而是通过直接身体接触穿刺致伤的搏斗方式有关；（4）物理搏斗直接延长了繁殖寿命，支持了搏斗经验带来的优势在进化中是普遍现象的假设；（5）生长速率与物理搏斗频率呈正相关，而非预期的负权衡关系，表明搏斗选择可能通过促进更快生长来间接增大体型。这些发现揭示了物理搏斗的强度而非仅仅是其有无，才是驱动相关性状进化的关键因素。
关键技术方法
研究人员使用了以下主要技术方法：（1）形态测量学：对来自巴西两个标本馆（Célio F. B. Haddad 收藏和 Museu Nacional）的30种Boana物种的成体标本进行线性测量，获取SVL及头、前拇指棘、前后肢等21项形态指标。（2）背伤疤痕量化：通过标准化摄影和ImageJ网格法，计算每只雄性的背部疤痕面积比例（% dorsal scars）和平均疤痕量（quantity of dorsal scars），作为物理搏斗的连续代理指标。（3）骨龄学：对雄性第三趾进行组织切片和H&E染色，计数生长停滞线（LAGs）以估算年龄、性成熟年龄，进而计算繁殖寿命（reproductive lifespan）和性成熟后骨生长速率（bone growth rate）。（4）系统发育比较分析：基于已有分子系统发育树（Lyra et al. 2020），采用系统发育广义最小二乘回归（PGLS）检验各性状与物理搏斗代理变量的相关性，并使用系统发育路径分析（phylogenetic path analysis）检验不同因果模型的拟合度。
研究结果
物理搏斗与体型及SSD的关系：PGLS回归显示，雄性SVL与个体背部疤痕百分比（b=0.09, p=0.007）和疤痕数量（b=0.14, p=0.001）均呈显著正相关。系统发育路径分析进一步表明，物理搏斗对雄性SVL既有直接的正效应，也通过延长繁殖寿命和促进生长速率产生间接正效应。然而，SSD与两个物理搏斗代理变量均无显著关系，且该属85.7%的物种表现为雌性偏大的SSD。
物理搏斗与武器相对大小的关系：经体尺寸校正后的头部、前拇指棘及四肢的第一主成分（PC1，主要代表前拇指棘和前肢相对大小）和第二主成分（PC2，主要代表头部和后肢相对大小），以及这些性状的两性异形指数（SD）的主成分，均与两个物理搏斗代理变量无显著相关。
物理搏斗与繁殖寿命的关系：繁殖寿命与疤痕数量呈显著正相关（b=0.25, p=0.041），而与疤痕百分比关系不显著。系统发育路径分析确认了物理搏斗对繁殖寿命的直接正效应。
物理搏斗与生长速率的关系：骨生长速率与个体背部疤痕百分比呈显著正相关（b=0.07, p=0.04），但与疤痕数量无显著关系。路径分析支持物理搏斗对生长速率的直接正效应。
讨论与结论
本研究表明，物理搏斗的频率和强度（而非其有无）是驱动Boana属雄性体型增大和繁殖寿命延长的关键进化力量，部分验证了雄性搏斗假说。然而，物理搏斗并未推动SSD或武器相对大小的进化，这与该类群的搏斗方式——不使用武器进行展示，而是在直接身体接触中通过穿刺造成伤害——密切相关，可能使得体型本身比武器相对大小更具竞争优势。此外，生长速率与搏斗频率的正相关关系否定了两者间存在进化权衡的预期，反而暗示搏斗选择可能通过促进快速生长来间接增大体型。研究还发现，高比例的个体携带背伤疤痕，支持了自我评估模型是该属物理搏斗终止的主要机制。总体而言，这项工作首次在系统发育框架下，利用连续指标揭示了物理搏斗的强度梯度如何精细地塑造了形态与生活史性状的协同进化，为理解性选择的复杂后果提供了新的视角。
