《Hydrobiologia》:Comparative life history research: growth, reproduction, and survival in Lake Tanganyika cichlids
编辑推荐:
生活史理论(life history theory)预测,某些性状会因基本权衡(trade-offs)而协同进化(co-evolve),例如产生相对较大后代的生物其后代数量相对较少。揭示影响此类权衡平衡的生态因素对进化生物学家具有重要意义,但足够详细的数据仍然
生活史理论(life history theory)预测,某些性状会因基本权衡(trade-offs)而协同进化(co-evolve),例如产生相对较大后代的生物其后代数量相对较少。揭示影响此类权衡平衡的生态因素对进化生物学家具有重要意义,但足够详细的数据仍然稀缺。研究人员认为,慈鲷科鱼类(Cichlidae)为生态与生活史相互作用(interplay)的比较研究提供了丰富机会。为支持这一观点,研究人员提供了7种坦噶尼喀湖慈鲷多种生活史性状的高详细记录数据集,包含400余窝卵和近3000尾个体鱼。研究焦点物种在生态上多样但亲缘关系密切,且在自然栖息地中常同域共存(co-occur)。研究人员表明,尽管存在这些共同点,这些鱼在生长、繁殖和存活模式上仍差异很大,即使在受控实验室条件下也是如此。因此,这些鱼可能有助于研究决定生活史性状协同进化的生态因素。
研究背景方面,生活史研究长期关注生长、繁殖和死亡相关性状的协同变异,并将生活史置于由快至慢的连续谱中加以理解;其核心在于多项基本权衡(trade-offs)的平衡,即资源投入某一性状会限制另一性状。尽管一般模式广泛存在,但蝙蝠、两栖类及高度社会化动物等例外提示,生态与系统发育参数可改变生活史性状协同变异。饮食转变、社会组织变化和繁殖方式出现被认为与生活史演化紧密相关,但详细数据不足;许多比较研究纳入远缘且栖息地差异大的物种,带来系统发育和气候混淆,因此有必要在较窄分类与地理范围内开展比较。坦噶尼喀湖慈鲷具有亲缘近、同域共存、生态多样等特点,且同时存在基质孵育(substrate brooding)与口孵(mouth brooding),并仅有该湖物种达到真正合作繁殖(cooperative breeding),适合比较繁殖方式、饮食和社会性对生活史的影响。现有资料多为野外生态信息或单种圈养个体数据,亟需扩展。研究人员因此选取7种常共存的坦噶尼喀湖慈鲷,在受控水族箱条件下记录生长、繁殖和存活,旨在更详细记录生活史变异并检验其与生活史理论预测的吻合程度。
研究人员开展的研究显示,7个焦点物种虽近缘且常同域,但在生长、繁殖和存活上差异显著,支持慈鲷作为比较生活史研究系统;其意义在于为研究生态因素如何决定生活史性状协同进化提供详细基础数据。
关键技术方法方面,研究人员在受控水族箱中饲养7种坦噶尼喀湖慈鲷,亲本为南部坦噶尼喀湖野生捕获个体,分别由University of Bern、University of Graz、Vetmed Vienna及观赏鱼进口商Cichliden Stadl引入;生长与存活数据来自实验室饲养的同年龄全同胞F
1群体,繁殖与卵性状数据来自野生亲本。记录窝卵数(clutch size, CS)、窝间期(inter-clutch interval, ICI)、孵化时间(laying-to-hatching time, LTH)、孵化至自由游泳时间(hatching-to-freely-swimming time, HTS)、首次繁殖年龄(age at first reproduction, AFR)、标准长(standard length, SL)、密度和存活;测定卵湿重(egg mass, EM)、含水量(water content, WC)、脂肪含量(fat content, FC)和蛋白含量(protein content, PC)。统计分析使用R中的线性混合效应模型(linear mixed-effects model, LMER)和负二项线性混合效应模型(negative-binomial linear mixed-effects model, nbLMER),以雌性或窝为随机效应。
研究结果如下。生长(Growth):通过记录LTH、HTS、6月龄大小、终生生长轨迹及密度反应,研究人员发现Eretmodus cyanostictus孵化时间约为Lamprologini的两倍,HTS最慢者约为最快者的三倍;6月龄时E. cyanostictus平均最大,Altolamprologus compressiceps和Variabilichromis moorii明显较小;Lepidiolamprologus elongatus生长最快,E. cyanostictus最慢;密度增加一般降低年龄特异残差长度,但种间关系形式不同。繁殖(Reproduction):通过分析窝卵数、窝间期及其关系,研究人员发现窝卵数随窝间期增加而增加且种间无差异;两捕食种A. compressiceps和L. elongatus窝间期较长,L. elongatus和V. moorii窝卵数大于其他较小Lamprologini;E. cyanostictus卵湿重约为A. compressiceps的三倍至V. moorii的十五倍,但卵WC、FC和PC种间偏差小于10%。存活(Survival):通过追踪群大小和初始窝卵存活比例,研究人员发现群大小随年龄呈种间特异性下降,L. elongatus和V. moorii在约6月龄内初始群减少最剧烈;约2岁时二者存活率最低,E. cyanostictus最高。
讨论部分总结认为,近缘且同域共存的坦噶尼喀湖慈鲷仍存在显著生活史变异,说明其适合比较研究生态对生活史演化的影响。研究人员强调三点:繁殖性状总体变异大而卵组成变异小,提示卵大小可作为每后代母体投资的可靠指标,并与存活差异共同支持慈鲷用于研究早期资源、存活与衰老的联系;L. elongatus的快速生长是否源于较大成体、食鱼追击捕食生态或系统发育位置仍待未来研究;三种小型Lamprologini具有短窝间期与小窝,且鱼类合作繁殖多集中于此支系,短窝间期可能提供持续新成员进入体型等级,但需进一步检验。研究局限包括仅涵盖7/200余种、非代表性样本,不能据此推断演化关系;实验室条件影响发育时间、生长、成熟、窝卵数、窝间期和存活估计,与野外数据不可直接比较,但种间比较受控;每日检查可能造成极短窝间期伪影,密度、攻击水平、食物适宜性等未完全控制。
研究结论(译):总之,研究人员提供了7种坦噶尼喀湖慈鲷的详细生活史数据,表明即使在这一小样本中,发育、生长、繁殖和存活相关性状也已呈现很大多样性。尤其,数据揭示繁殖制度变异很大,同时记录到卵组成变异有限,提示卵大小是该类群中每后代母体投资的可靠指标。此外,研究提示在揭示这些鱼社会演化驱动因素时考虑繁殖制度可能有益。研究人员进一步证明生长速率在种内和种间均有相当变异,凸显慈鲷用于研究生活节奏综合征(pace-of-life syndromes)在种内和种间水平演化的价值。总体而言,数据表明坦噶尼喀湖慈鲷生活史多样,凸显这些鱼用于研究决定生活史性状协同进化的生态因素的潜力。