《Restoration Ecology》：Restoration age, landscape diversity, and connectivity affect epigeic beetle diversity in multiple aggregates' quarries of Cyprus
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引言：在塞浦路斯等地中海地区，采石场恢复预计将比邻近参照生境面临更严重的问题，原因在于其近期干扰、面积和隔离效应。表栖节肢动物生物多样性可为恢复成功提供有用线索。目标：研究人员评估了塞浦路斯10个采石场恢复区和参照区的多样性，并使用直接受景观变化和干扰影响的两
引言：在塞浦路斯等地中海地区，采石场恢复预计将比邻近参照生境面临更严重的问题，原因在于其近期干扰、面积和隔离效应。表栖节肢动物生物多样性可为恢复成功提供有用线索。目标：研究人员评估了塞浦路斯10个采石场恢复区和参照区的多样性，并使用直接受景观变化和干扰影响的两个表栖甲虫科（步甲科 Carabidae 和拟步甲科 Tenebrionidae）的生态多样性和功能多样性（functional diversity, FD）开展评估。方法：2024年通过陷阱法（pitfall traps）对样区采样两次，并检验年龄、连通性、景观多样性、斑块大小和有机改良剂施用作为多样性潜在驱动因素的作用。结果：恢复区支持较低的多样性和活动密度（activity-density），表明恢复实践可能对专性类群产生负面影响并促进由功能相似物种组成的群落，或表明生态演替效应因恢复区隔离和小面积而使多样性松弛至低于预期水平。出乎意料的是，恢复年龄对多样性产生负面影响，印证了后一种解释。此外，连通性较高的恢复区表现出更高的多样性，而恢复区面积与多样性呈负相关。结论：FD方法可揭示仅凭丰度/丰富度数据无法观察到的多样性响应。只要恢复区未与周围生境充分整合，恢复区的功能多样性可能随时间下降；这一发现可为管理实践提供信息，从而进一步促进连通性。
研究背景方面，城市发展需求增加推动了对采石场资源的需求及开采强度与频率上升。尽管欧洲及全球已有生物多样性保护和土地可持续利用指南与策略，地中海地区采石活动仍引起土地退化、生境丧失和生物多样性下降等关切。塞浦路斯位于干旱地中海生物群系，生境类型从 phrygana 到松林多样，并包含较多特有类群；骨料采石场对该岛以旅游和城市发展为基础的经济具有重要作用，因此采石场数量多且分布于多种生境。采石活动造成资源耗竭和生境破坏，通常需要主动恢复；恢复成功依赖时间、恢复区连通性和周边景观多样性。地中海地区气候变化、极端高温、干旱、缺水及过度利用可能降低恢复效果并加速退化。为使恢复区可持续和功能完整，生物应能从周边半自然生境定殖，恢复区也应避免成为向小型广适类群的人工选择过滤器。表栖节肢动物生命周期、生物学和生态学直接受采石活动及恢复特征影响；步甲（Coleoptera: Carabidae）常作为干扰和生境质量指示类群，而拟步甲在干旱气候采石场恢复中的重要性关注不足。法规要求的环评未要求全面调查采石场生物多样性组分或开展采石场间比较，因此本研究样点缺乏表栖甲虫多样性数据，且所有样点在开采前均无表栖甲虫数据。功能多样性方法可能比经典生态多样性方法更准确评价恢复实践，因为其可提供群落整体功能及恢复实践影响的信息；但采石场恢复中的FD研究多仅关注少数性状（通常≤5），限制功能信息。研究人员据此调查塞浦路斯骨料采石场恢复区与半自然参照生境中表栖甲虫的分类多样性、FD和活动密度响应，并识别恢复年龄、斑块大小、连通性、景观多样性和有机改良等站点特征的影响，同时评估FD方法是否较分类多样性提供更好或补充信息。研究假设包括：恢复区支持较低的FRic、FMPD、FDis和FEve，尤其较新恢复区；活动密度在恢复区降低并与恢复区较小面积相关；半自然生境中FSpe和FOri较高；总体多样性和物种丰富度随恢复年龄增加；较高景观多样性提高FD，连通性有利于功能专性类群；近期恢复区由小型、广适、具飞行能力且偏好开放生境的物种主导。
研究人员与塞浦路斯骨料生产者协会合作，在塞浦路斯选择10个骨料采石场，每个采石场设恢复区（restored, RE）和半自然参照区（seminatural, SN；距采石场边缘≤300 m），SN代表周边优势生境。2024年春秋两季以陷阱法采样，每单元10个陷阱沿约10 m样线布设并持续15天；鉴定步甲科和拟步甲科，共90种2587个体。选取10个性状（5个名义性状、5个连续性状），连续性状按体长相对化，以Gower距离和主坐标分析（principal coordinates analysis, PCoA）7维计算FD指标；在500、750和1000 m缓冲计算香农景观多样性（Shannon landscape diversity, SLD）与相对Hanski连通性（relative Hanski connectivity, HC），经小样本校正AIC（AICc）选择1000 m尺度；采用含样点随机效应的广义线性混合模型（generalized linear mixed models, GLMMs）、模型选择和置换检验分析。
结果总体比较显示，通过GLMM分析，恢复区物种丰富度（species richness, SR；β = ?0.335，p < 0.01）、平均活动密度（β = ?0.474，p < 0.001）、功能平均成对距离（functional mean pairwise distance, FMPD；β = ?0.028，p < 0.01）、功能特化（functional specialization, FSpe；β = ?0.035，p < 0.001）、功能原创性（functional originality, FOri；β = ?0.130，p < 0.001）和无翅类群落加权均值（apterous CWM, ACWM；β = ?0.202，p < 0.001）显著较低；恢复区功能均匀度（functional evenness, FEve；β = 0.059，p < 0.001）、相对眼宽（β = 0.078，p < 0.001）和巨翅类（macropterous CWM, MACWM；β = 0.271，p < 0.001）显著较高。其他指标在恢复区与半自然区之间无显著差异。年龄组分析显示，中龄（β = ?0.150，p < 0.01）和老龄（β = ?0.227，p < 0.01）恢复区SR较半自然参照略低；所有年龄组活动密度均显著降低；香农-维纳指数（Shannon-Wiener index, H′）仅在近期恢复区较高（β = 0.094，p < 0.05）；功能丰富度（functional richness, FRic）总体呈下降趋势且老龄恢复区显著降低（β = ?1.384，p < 0.01）；近期恢复区FMPD较低（β = ?0.036，p < 0.01），近期和中龄恢复区FEve显著增加；功能分散（functional dispersion, FDis）和功能分歧（functional divergence, FDiv）仅在老龄恢复区降低；FSpe在所有年龄组显著下降；FOri在近期和老龄恢复区降低；相对眼宽、MACWM和开放生境类群CWM在近期恢复区显著较高；无翅类在半自然区较高；湿度广适类在近期恢复区较低、在中龄恢复区较高。通过GLMM和模型选择还发现：斑块面积对SR（β = ?0.146，p < 0.001）、H′（β = ?0.138，p < 0.01）、辛普森指数（Simpson index, 1 ? D；β = ?0.117，p < 0.01）和FDis（β = ?0.144，p < 0.001）有负效应；景观多样性对SR有正效应（β = 0.095，p < 0.05），对FEve（β = ?0.087，p < 0.001）和湿度广适类CWM（β = ?0.149，p < 0.01）有负效应；HC对FSpe有正效应（β = 0.039，p < 0.001），HC与状态的交互对FOri有正效应（β = 0.169，p < 0.05），HC对开放生境类群CWM有负效应（β = ?0.247，p < 0.05）。
面积、景观多样性与连通性的影响：通过GLMM与模型选择，研究发现恢复区斑块面积与SR、H′、1 ? D和FDis负相关；景观多样性与SR正相关，但与FEve和湿度广适类CWM负相关；连通性正向影响FSpe，连通性与状态的交互正向影响FOri，而连通性负向影响开放生境类群CWM。
讨论部分总结：恢复年龄对表栖甲虫的影响方面，状态和年龄对分类与FD均有重要作用，斑块面积、SLD和连通性也影响多样性。半自然参照区SR、活动密度和FD较高，支持初始假设；恢复区FMPD、FSpe和FOri降低，说明恢复群落中不仅活动密度下降，功能广适类也相对更多，与扰动后性状过滤、FD降低和功能广适者增加的研究一致。近期恢复区巨翅、开放生境视觉类群增加，无翅类显著减少，但体长未受影响。近期恢复区SR、FRic和FEve增加，但多样性随年龄下降，老龄恢复区甚至低于参照；近期恢复区不支持半自然区那样的功能专性类群。老龄恢复区多样性较低，可能因近期开放扰动生境中功能广适者定殖，随恢复成熟专性类群定殖，FRic下降而FSpe、FOri和FMPD增加并最终接近参照，但FSpe仍较低；老龄恢复区功能空间均匀度较低，可能提示生境过滤和功能广适者竞争增强；恢复区连通性较低时该效应更强，FRic降低可能表明老龄恢复区未提供更多资源并促进功能相似类群竞争。其他驱动多样性的因素方面，景观多样性和连通性已知正影响昆虫多样性；恢复区SLD较高与SR和FEve增加相关，连通性促进FSpe和FOri；SLD对半自然区SR为正但FEve降低，可能多样景观迁入物种扰乱群落均匀度；恢复区多样周边可能吸引更多物种并形成更功能均衡的群落；连通性负影响巨翅开放生境物种，说明高度连通时功能广适者相对专性类群减少；较大恢复区反而物种较少且多样性较低，可能因管理导致均质化和性状过滤，小面积更易从周边扩散或受 mass effect 影响，并可能因异质性增强而加强。采石场恢复关注方面，研究恢复区最长约25年，多样性随年龄下降引起对扰动后场地可持续性及恢复区能否达到参照功能性的担忧；若趋势持续，恢复区将进一步功能隔离、破碎化效应增强、难以吸引半自然生境类群，并可能减少功能专性类群栖息地。应通过开放走廊或向采石场边缘扩大恢复区促进连通性，并考虑周边生境质量以维持其物种源作用；土壤质地和土壤类型差异也可能影响植物建立和表栖甲虫扩散，微生境条件和生态位可用性在恢复区内可能不适合专性类群。未来研究应纳入土壤分析、生境与微生境质量评估、植物功能多样性和其他节肢动物类群；FD方法应作为恢复成功评价的标准方法，以揭示分类多样性无法观察的生态问题，并帮助重塑地中海退化景观的恢复与保护指南。
研究结论译文：功能多样性（FD）方法能够揭示仅通过丰度/丰富度数据无法观察到的多样性响应。只要恢复区未与周围生境充分整合，恢复区的功能多样性可能随时间下降；这一发现可为管理实践提供依据，从而进一步促进连通性。
