野化有蹄类压力下淡水龟夏眠微生境选择：木质覆盖、热缓冲与保护启示

《Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems》：Aestivation Habitat Selection of a Freshwater Turtle Under Feral Ungulate Pressure: Conservation Implications

　　

野化有蹄类（feral ungulates）在全球范围内增加，包括澳大利亚北部，从而加剧对淡水动物的压力。鉴于干季休眠期间脆弱性升高，理解淡水龟夏眠（aestivation）位点选择对保护至关重要。研究人员量化了北部长颈龟（Chelodina rugosa）在北部领地阿拉弗拉沼泽原住民保护区牛轭湖（billabongs）中与夏眠相关的微生境特征。通过比较37个夏眠位点与32个非夏眠点，研究人员检验了位点类型与（i）木质植被百分比、（ii）位点上方大型木质覆盖和（iii）野猪与水牛干扰之间的关联。夏眠位点与木质植被和大型木质覆盖正相关（广义线性混合模型（GLMMs）；两者p < 0.01）。夏眠位点也与野猪干扰正相关（p < 0.05），这与对埋藏龟的主动捕食一致，并与水牛干扰负相关（p < 0.05）。由于木质覆盖预测夏眠位点，研究人员比较了密集（“封闭”）与更开放（“开放”）木质微生境在中位夏眠深度（13.5 cm）的温度变量。封闭位点在所有日温度指标上显著更凉且变化更小。这些结果表明，C. rugosa选择减少水牛影响和热极端暴露的微生境，但可能仍易受猪捕食。木质较少湿地的种群因此可能在不断增加的有蹄类压力和气候变异性下面临更高风险。保留或恢复热带湿地中的大型木质结构可能增强夏眠庇护所并支持长期种群持续。

研究背景与问题：野化有蹄类（feral ungulates）种群在全球扩张，已有广泛证据显示其通过捕食、践踏、放牧和栖息地改造对本土哺乳动物及爬行动物产生负面影响；有蹄类作为生态系统工程师改变植被结构、土壤和水文，其中野猪（Sus scrofa）作为杂食性泛化种威胁类群尤其突出，并是爬行动物的重要捕食者。澳大利亚北部生物区系在缺少大型有蹄类食草动物条件下演化，水牛（Bubalus bubalis）和野猪种群增长对湿地尤为令人担忧。水牛于19世纪引入澳大利亚后迅速扩张，虽在20世纪80年代被大量扑杀但随后反弹；其非选择性放牧、践踏和打滚可导致湿地裸露、土壤紧实、植物群落改变、杂草促进、边缘侵蚀和水质下降。野猪集中于河岸和湿地边缘，因遮阴、水和地下食物可得而造成广泛根系破坏。这些压力可能与湿–干热带气候变异性叠加，季节性降雨扰动加重已受胁迫系统。北部长颈龟（Chelodina rugosa）在澳大利亚北部具有高度文化意义，受栖息地退化和气候不确定性威胁；野猪捕食夏眠龟和巢，导致局部下降。水牛因改造湿地并与关键龟类栖息地交互而被认为对龟有负面影响，但缺乏聚焦研究；影响路径模型提示水牛驱动的微生境条件改变可促成C. rugosa种群下降，并识别夏眠虽通常受保护却为脆弱生活史阶段，因为水牛可能减少成功夏眠所需条件；这与野猪捕食风险峰值一致，使夏眠成为保护焦点。C. rugosa依赖特殊生理和行为策略度过季节性湿地干涸：成体和幼体通过夏眠埋入地表下5–15 cm，可达约5个月，代谢下降可达72%，利用洪泛季积累的脂肪和水储备，待湿地重新淹水和食物可得时出眠；野外观察显示可发生更深更长夏眠（可达约35 cm和>6个月）。气候变异性可能增加夏眠能量成本，升温和降雨不可预测性给淡水龟增加压力。鉴于龟类进入成体前存活率已知较低，理解夏眠位点选择对保护至关重要；成体死亡对龟类灭绝风险影响最大，因此保护夏眠个体可实质影响种群持续。研究目的为：（i）比较夏眠与非夏眠位点间微生境特征（木质植被、大型木质[保护性]覆盖及野猪和水牛干扰）；（ii）检验更密木质植被是否在夏眠深度提供热益；（iii）评估龟性状（大小、体重、性别和夏眠深度）是否与微生境属性相关。

研究人员开展的研究、结论与意义：研究人员在澳大利亚北领地阿纳姆地阿拉弗拉沼泽原住民保护区的热带牛轭湖（billabongs）开展研究，该区域为澳大利亚最大纸皮树沼泽，对当地Yol?u人具有高度文化意义。研究通过比较夏眠位点与非夏眠点，检验微生境特征与夏眠位点选择关系，并进一步比较开放与封闭木质微生境的温度条件。结论显示，C. rugosa优先选择木质植被更密和具有大型木质覆盖的微生境；夏眠位点与野猪干扰正相关、与水牛干扰负相关；封闭木质微生境在夏眠深度显著更凉且热变异更小；夏眠深度随木质植被百分比增加而增加。意义在于：这些结果揭示C. rugosa选择可减少水牛影响和热极端暴露的微生境，但仍可能易受野猪捕食；木质较少湿地种群可能面临更高风险；保留或恢复热带湿地大型木质结构可能增强夏眠庇护所并支持长期种群持续。

关键技术方法（不超过250字）：研究在澳大利亚北领地阿拉弗拉沼泽原住民保护区热带牛轭湖开展，样本队列来源为2022—2025年6—11月随Yol?u女性（miyalk）传统采集活动定位的夏眠C. rugosa。比较37个夏眠位点与32个随机非夏眠点，记录5 m半径内木质植被、野猪和水牛地表干扰及位点上方的全/部分/无大型木质覆盖；在13.5 cm中位夏眠深度，于8个随机站点布设温度记录仪（4开放、4封闭，1个记录仪数据受损后7个可用），分析10月逐时温度；采用广义线性混合模型（GLMMs）、Fisher精确检验、Kruskal–Wallis检验、序数/多项logistic回归及广义加性混合模型（GAMMs）分析。

研究结果：
3.1 夏眠与非夏眠位点间微生境特征：通过GLMM比较夏眠位点（n=37）与随机非夏眠点（n=32）得出，夏眠位点更可能出现在木质植被百分比较高区域（p < 0.01），木质植被每增加一个单位，夏眠位点几率增加14%；野猪干扰与夏眠位点正相关（p < 0.05），与水牛干扰负相关（p < 0.05），水牛干扰每增加1%，几率下降33%。通过Fisher精确检验比较位点类型与大型木质覆盖水平得出，具有全或部分大型木质覆盖的位点更可能是夏眠位点，部分覆盖完美预测夏眠，总体正相关（p < 0.01）。
3.2 夏眠位点微生境特征间关联：通过Kruskal–Wallis检验及序数/多项logistic回归比较夏眠位点内不同大型木质覆盖等级的野化动物干扰得出，野化动物干扰在覆盖等级间无显著差异；水牛损伤变异低限制了解释。原始数据视觉提示大型木质覆盖较少处野猪干扰较高，但无统计学显著性。通过GAMM比较开放与封闭木质微生境在13.5 cm夏眠深度的日温度指标得出，封闭木质微生境在所有日温度指标上显著更凉且更热稳定：日均温约低3.2°C（SE=0.42，p < 0.01），日较差约低1.9°C（SE=0.84，p < 0.05），日最高温约低4.2°C（SE=1.00，p < 0.01），日最低温约低2.5°C（SE=0.11，p < 0.01）。
3.3 微生境特征与夏眠龟特征：通过混合效应模型比较龟线性背甲长（LCL）、体重、性别和夏眠深度与微生境变量得出，微生境变量与LCL、体重或性别无显著关联；夏眠深度随木质植被百分比增加（混合效应模型系数0.009±0.004，p=0.03），提示在木质覆盖及关联土壤性质更高处埋藏更深。

讨论与结论：封闭木质微生境可能提供多重收益：在深度上热缓冲（更凉、更少变化），降低长时间夏眠的能量和水支出；在倒木和根系下提供物理保护以免践踏；在更有机、较少紧实土壤中可能保持更高湿度，使更深埋藏成为可能（受木质植被与夏眠深度正相关支持）。野猪干扰与夏眠位点正相关可能反映野猪主动探测和挖掘龟，类似捕食者驱动的龟巢空间格局。水牛活动在研究湿地广泛，但与位点选择负相关；较高百分比木质结构如封闭栖息地可能阻碍水牛移动。该关联是否表示对水牛的适应性生存机制或仅是对更有利夏眠条件微生境的偏好仍不确定；但任一机制均赋予一定程度韧性。出眠时保留脂肪储备将增强进入洪泛期繁殖时的事后生产力；降低夏眠能量支出将增加忍受更长干季的能力，这在预计更不可预测和更长干期延长夏眠持续时间的气候变化情景下可能提供韧性。研究发现更多木质植被预测夏眠，与附近早期研究多数龟在落下的荸荠（Eleocharis dulcis）垫上夏眠形成对比；在本研究位点，水牛似乎移除了莎草/草结构，可能使龟转向利用木质替代物作为覆盖和热缓冲。早期研究水牛密度据协助两项研究的原住民传统所有者称显著较低；这是否代表对水牛影响的适应性转变或仅可得性限制值得进一步研究，理想情况下用水牛围栏或水牛密度梯度。仅限夏眠位点内比较而忽略非夏眠位点时，微生境关联变得较不清晰且更难确定。区域水牛密度极高（5.56±0.74 per km²），因此位点间干扰变异有限，限制了跨水牛损伤梯度检验微生境关联的能力；受控比较（如围栏）和配对设计将加强推断。澄清龟位点选择与野猪活动的时间顺序有助于区分选择与捕食；跨更广深度范围（包括>20–30 cm）的热和湿度剖面将细化与木质覆盖的机制联系。研究使用两种经校准的温度记录仪，但记录仪构造差异可影响平衡速率，未来热研究应考虑。本研究显示，在野化有蹄类压力加剧下，C. rugosa种群在物种范围内不会经历一致影响，这突出保护关键考量。保留并在适当时添加粗木质材料至牛轭湖边缘，可通过提供大型木质覆盖和热庇护所增加保护，C. rugosa可能选择其为夏眠位点；研究中倒下的Melaleuca spp.提供最多覆盖且足够大以提供保护，可能降低践踏风险和热应激，同时降低夏眠能量消耗。此类结构添加符合恢复水生系统复杂性有益生物多样性的证据，并可增加龟食物可得性。分布在广阔非林地洪泛平原的种群可能尤其脆弱，因覆盖有限且暴露于野猪和水牛更高；在这些景观中优先结构栖息地增强和靶向野化控制可能产生不成比例收益。阿拉弗拉沼泽原住民保护区按管理计划定期控制野猪以减少种群，但努力受财务能力限制，已开展控制可聚焦于这些更高风险栖息地。理解C. rugosa如何选择夏眠位点并响应干扰，有助于识别维持种群的重要栖息地特征以及可能最易受增加的野化有蹄类压力和气候变异性影响的种群。这些发现可能对该文化重要物种以及其他全球下降的淡水龟种群保护至关重要；通过整合原住民知识和采集监测，可改善风险检测和情境化并用于属地管理。

研究结论（译）：这些结果表明，C. rugosa选择可减少水牛影响和热极端暴露的微生境，但可能仍易受野猪捕食。木质较少湿地的种群可能在增加的野化有蹄类压力和气候变异性下面临更高风险。保留或恢复热带湿地中的大型木质结构可能增强夏眠庇护所并支持长期种群持续。理解C. rugosa如何选择夏眠位点并响应干扰，有助于识别维持种群的重要栖息地特征以及可能最易受增加的野化有蹄类压力和气候变异性影响的种群；这些发现可能对该文化重要物种及其他全球下降的淡水龟种群保护至关重要。通过整合原住民知识和采集监测，可改善风险检测和情境化并用于属地管理。