高季节性生态系统中通才捕食者碳流在植物源与真菌源资源间的时空转换

《Journal of Animal Ecology》：Carbon flow to generalist predators shifts between plant- and fungal-derived resources in highly seasonal ecosystems

　　

动物通过摄食其他生物，将能量从基础资源沿食物链向上传递，从而影响生物地球化学过程。能量经由植物、真菌和细菌通道输送，这些路径的相对重要性可随空间和时间变化。在资源可利用性全年波动的高季节性环境中，这些路径的变化可能尤为显著。植物源与微生物源能量向高营养级传递的时空变异尚不明确，但可影响自下而上（bottom-up）和自上而下（top-down）过程。例如，食草动物与食微生物动物可利用性的季节变化（自下而上）可能改变通才捕食者的猎物选择，并导致捕食者对初级生产和分解的自上而下控制发生变化。研究人员检验了初级生产时空变化如何影响北极苔原中广泛分布的通才无脊椎捕食者对不同能量通道的利用。研究人员在阿拉斯加北极跨越生产力梯度的四个站点于盛夏采样狼蛛，并在一个焦点站点在整个生长季每周采样。利用必需氨基酸（EAA）碳同位素（δ¹³C）指纹法，研究人员追踪植物源、细菌源和真菌源EAA向蜘蛛的流动，并量化站点间和夏季过程中植物源与微生物源能量通道的利用。当狼蛛体型较大或采集自归一化植被指数（NDVI）较高的站点时，其与更多植物源和更少真菌源碳同化相关。在整个生长季，蜘蛛从初夏主要同化真菌源资源转向晚夏植物源资源，与NDVI的季节性增加相一致。这些模式表明碳流经不同能量通道的时空变异，并提示后续自上而下捕食者效应也可能随基础资源可利用性变化。研究结果还提示狼蛛体型可能预测捕食是否间接影响初级生产或分解。随着气候变化改变季节性、资源动态和无脊椎动物体型，这些认识为预测捕食者对生态系统过程影响的时空变异提供了基础。最后，该工作展示了化合物特异性稳定同位素分析（CSIA）通过动物地球化学（zoogeochemistry）概念视角整合生态学与生物地球化学理论的效用。

研究背景与问题：动物地球化学（zoogeochemistry，研究动物影响元素循环的交叉领域）已关注动物对植物和微生物群落的调控，但碳从基础资源（basal resources，食物网初始能量来源）向消费者传递的路径仍认识不足。陆地净初级生产大部分需经微生物分解转化后才更易被消费者利用，植物源“绿色”与微生物源“棕色”能量通道的相对重要性随环境条件变化；通才捕食者（generalist predators，摄食多种猎物的捕食者）可通过多通道摄食连接植物源与微生物源食物网。北极苔原高度季节性，食草动物（herbivores，取食植物的动物）可利用性随初级生产波动，而食碎屑动物（detritivores，取食死亡有机质的动物）和食微生物动物（microbivores，取食微生物的动物）依赖周转较慢的死有机质，可能较稳定。因此，通才捕食者可能在植物生产力热点更多取食食草动物，在食草动物较少时转向食碎屑/食微生物猎物，进而改变自上而下（top-down，高营养级对低营养级的控制）效应。已有工作提示升温可能使北极食物网“棕色化”，但植物源与微生物源碳向高营养级传递在站点、年份和季节尺度上的变异仍缺乏量化；气候变化又改变季节性、资源动态和无脊椎动物体型，故需研究捕食者碳源利用如何随初级生产和体型变化。

研究与意义：研究人员以阿拉斯加北极狼蛛（Lycosidae）为对象，利用必需氨基酸（EAA，动物不能从头合成、需从食物蛋白获取的氨基酸）δ¹³C指纹追踪植物源、细菌源和真菌源碳，检验初级生产（以NDVI衡量）和体型对植物源与微生物源能量通道利用的影响。结论是：较高NDVI和较大体型与更多植物源、较少真菌源碳同化相关；生长季内狼蛛从初夏主要利用真菌源转向晚夏植物源，与NDVI升高一致。研究提示基础资源可利用性变化会改变碳流通道，捕食者自上而下效应可能随之变化，体型可能预测捕食间接影响初级生产还是分解；并为预测气候变化下动物地球化学碳路径提供依据。

关键技术方法（不超过250字）：研究样本来自阿拉斯加北极Dalton Highway沿线四个站点（Deadhorse、Toolik、Atigun River和Atigun Pass）2013与2021年盛夏采集的狼蛛，并在Toolik于2013年6月17日至7月24日每周采样，共分析83只。关键技术为EAA δ¹³C指纹法及化合物特异性稳定同位素分析（CSIA，测定特定化合物同位素组成的方法）；以植物、真菌和细菌源EAA δ¹³C数据建立线性判别分析（LDA，用于分类和降维的统计方法）；用置换多元方差分析（permutational multivariate analysis of variance，基于距离矩阵的组间差异检验）比较站点、年份和采样周；用贝叶斯混合模型（Bayesian mixing model，估计资源贡献比例的模型）量化NDVI和蜘蛛体质量对植物源与微生物源贡献的影响，并整合MODIS NDVI数据。

研究结果：3.1 站点和年份间的δ¹³C指纹。通过LDA将狼蛛EAA δ¹³C指纹叠加到植物、真菌和细菌源，并以置换多元方差分析比较站点和年份，结果显示站点和年份均有显著差异（R²=0.39和0.14）。站点间植物比例表现为Toolik>Atigun River>Atigun Pass>Deadhorse，细菌比例相反，真菌比例为Atigun Pass≈Deadhorse>Atigun River>Toolik；2013年植物和细菌比例高于2021年，真菌比例2021年更高。贝叶斯模型比较表明最佳模型含站点和年份，其次为站点和蜘蛛体质量、站点和NDVI、年份和NDVI；NDVI升高与植物比例升高、真菌比例降低相关；体质量较高与植物和细菌比例较高、真菌比例较低相关。由此得出站点、年份、NDVI和体型共同关联狼蛛碳源利用。3.2 站点内δ¹³C指纹的季节变异。通过Toolik 2013年每周采样和置换方差分析，采样周对蜘蛛碳源无显著影响（F=1.7，p=0.12）；但含NDVI和体质量的贝叶斯模型优于含采样周和体质量的模型，且NDVI与体质量增加均使植物比例增加、真菌比例下降。由此得出季节尺度上植物源贡献随NDVI上升而增加，真菌源贡献相应下降，体型也参与解释。

讨论总结：研究显示，植物源与微生物源碳同化存在明显空间、年际和季节变异。站点间植物源EAA贡献可相差2.6倍，Toolik 2013年为67.2±9.9%，Deadhorse 2021年为25.4±7.3%，表明即使处于植物生物量峰值期，北极无脊椎食物网能量来源仍有显著时空变异。结果支持生态系统开发假说（Ecosystem Exploitation Hypothesis，初级生产提高时捕食者效应增强的理论）：高NDVI站点狼蛛同化更多植物源、较少微生物源碳；低生产力站点真菌源和细菌源贡献较高。季节上，早期真菌源贡献较高，峰值NDVI期植物源贡献较高，体现初级生产与分解在调节多通道摄食和食物网耦合中的权衡；通才捕食者利用资源脉冲、进行猎物转换和多通道摄食，可能增强食物网稳定性与韧性。体型方面，较大狼蛛植物源贡献较高，也细菌源贡献较高；研究提出两种非互斥机制：较大蜘蛛对取食食细菌动物的中位捕食者发生种内/同营养级捕食（intra-guild predation，同一营养级内相互捕食），或更多取食食草动物从而提高食草动物肠道细菌合成氨基酸的贡献。狼蛛是北极优势捕食者，对碎屑食物网和分解具有自上而下控制；植物源依赖随初级生产增加，提示其营养级联的时机和强度可能依赖季节生产力。研究提出，生产力增加可能增强植物通道能量流，补贴通才捕食者并增加对微生物通道的捕食，符合反向表观营养级联假说（Reverse Apparent Trophic Cascade Hypothesis，碎屑能量传递率较高时捕食者经微生物通道影响分解的假说）；若如此，北极初级生产增加可能增强对食微生物者和真菌群落的控制，影响分解和养分循环，但方向和幅度依赖本地环境和植物群落。研究也指出，植物源EAA究竟来自取食活植物生物量的食草动物，还是来自取食未分解凋落物的食碎屑动物，尚未解决；Toolik周尺度NDVI升高伴随植物源贡献增加，提示狼蛛可能从食碎屑动物转向食草动物，而非食碎屑动物自身转换资源；未来可结合DNA宏条形码与EAA δ¹³C指纹解析具体途径。研究结论可译为：这些发现揭示了变化环境条件下植物源与微生物源能量对北极消费者的相对重要性，但能量从基础资源经食物网传递的具体途径仍未解决。研究人员发现狼蛛中植物源EAA比例随生产力和蜘蛛体质量增加，但这些结果反映狼蛛从取食活植物生物量的食草动物还是从取食未分解凋落物的食碎屑动物同化植物源能量仍不清楚。随着变暖继续改变基础资源可利用性和无脊椎动物体型，北极通才捕食者的响应可能在重构绿色/棕色通道碳流中起关键作用。阐明此作用及其受低营养级过程调控的方式，对于预测北极变暖如何重塑碳循环的动物地球化学路径至关重要。