基于物种共现组合稀有性的组合指数（CI）用于河流鱼类群落生态边界与过渡带评估

《Science of The Total Environment》：Measuring the margins: A combination-based indicator for boundary ecosystem assessment

　　

新型组合指数（Combination Index, CI）量化物种共现模式的稀有性；CI可在独立于物种丰富度的情况下评估群落结构；CI与Shannon–Weaver多样性指数响应不同的环境驱动因子；CI突出生态边界与河流过渡带；CI补充传统指标以用于生物多样性与保护规划。

Rei Itsukushima、Kazuaki Ohtsuki、Kota Tawa、Tatsuro Sato发表于《Science of The Total Environment》的研究，针对传统物种丰富度和丰度指标难以直接反映站点间物种组成变化及边界带群落独特性的问题，提出并评估基于物种共现稀有性的组合指数（Combination Index, CI），以识别河流鱼类群落中与生态边界和过渡环境相关的独特组合。研究背景指出，物种丰富度和Shannon–Weaver多样性指数主要量化局地α多样性，β多样性及局地β多样性贡献（Local Contribution to Beta Diversity, LCBD）可表征站点间组成差异和站点对区域总变异的贡献，但直接基于站点物种组合稀有性的站点级指标仍缺乏。河流纵向梯度突变处、河口淡水–海水界面及生态区边界等过渡带环境梯度变化快，鱼类群落组成常呈显著空间转换，传统丰富度或丰度指标可能低估其组成独特性；β多样性分割在低丰富度区域数值偏低，且为站点对比较指标，不能直接评价焦点站点物种组合的绝对稀有程度。因此，研究人员开发CI，并比较其与Shannon–Weaver指数、LCBD的差异与互补性，检验CI能否检测河口段、河床梯度突变点和生态区内部位置相关的独特鱼类组合，并识别日本12个生态区（Ecological Regions, ERs）中与CI变异相关的环境因子。

技术方法概括：样本队列来自日本国土交通省河流环境数据库的国家河流与河岸环境调查（1992—2022年），覆盖日本12个ER、104个流域、818个站点；日本外来种自全部ER排除，日本原生但某ER自然分布外的区域引入种仅自该ER排除，最终保留46种原生鱼，平均24.4种/ER。方法上，以出现–缺失数据构建CI，计算站点全部物种对共现稀有性的均值；计算Shannon–Weaver指数与分ER的LCBD；用Pearson相关和最大信息系数（Maximal Information Coefficient, MIC）分析边界参数关系；用随机森林（Random Forest）结合Boruta筛选环境预测因子，以袋外决定系数（OOB R²）、RMSE、MAE和置换重要性（%IncMSE）评价；用广义加性模型（Generalized Additive Models, GAMs）拟合全站点环境响应并逐步剔除无效平滑项。

研究结果如下。3.1 组合指数、多样性指数与边界参数的关系：通过全站点和ER内Pearson相关及MIC分析，CI与Shannon–Weaver指数在全站点无显著Pearson相关，但MIC在全站点和9个ER显著，ER水平有5个ER呈显著正或负相关；CI与LCBD在全站点及8个ER呈显著正Pearson相关，MIC仅3个ER显著，表明二者关系方向、地理一致性和依赖形式不同。CI–Shannon关系呈凸形，许多站点具有高CI但较低Shannon值。河口段CI和LCBD显著高于淡水段，而Shannon–Weaver显著低于淡水段；河口平均物种丰富度7.50±4.30（n=153）低于淡水11.25±3.90（n=665）。ER水平CI在8个ER、LCBD在9个ER的河口段显著较高；Shannon–Weaver在7个ER河口段显著较低，但ER1显著较高。CI与距河床梯度变化点距离（DGC）在全站点显著负相关，6个ER显著负相关；Shannon–Weaver与DGC在全站点及ER1、ER6显著负相关，ER12仅MIC显著；LCBD与DGC全站点无显著关系，ER内无显著Pearson相关，但ER11、ER14的MIC显著。CI与距生态区中心距离（DCER）全站点Pearson不显著而MIC显著，5个ER显著且方向不一；Shannon–Weaver全站点不显著，ER1、ER9两者显著，ER5、ER10仅MIC显著；LCBD全站点不显著，ER1仅Pearson显著，ER5、ER7、ER10仅MIC显著。3.2 组合指数、Shannon–Weaver多样性和LCBD的环境驱动因子：通过随机森林结合Boruta及GAM分析，CI最常选择DCER，其次为海拔（EL）、DGC和河床梯度（G）；Shannon–Weaver最常选择EL和G，其次为平均流速（V_AVG）、平均底质粒径（D_AVG）、底质粒径变异系数（D_CV）和流速变异系数（V_CV）；LCBD最常选择G，其次为EL和V_AVG，D_AVG与平均水深（H_AVG）也常被识别。OOB R²中位数分别为CI 0.122、Shannon–Weaver 0.314、LCBD 0.284；RMSE中位数分别为0.080、0.561、0.0064。EL和G对三者一致重要；CI以DCER、DGC等边界变量频繁入选为特征，Shannon–Weaver和LCBD更关联流速、水深、底质等局地栖息地条件。GAM中CI显著关联EL、农业用地（AG）、G、H_AVG、D_CV和DGC；Shannon–Weaver显著关联EL、城市用地（UR）、H_AVG、水深变异系数（H_CV）和V_AVG；LCBD显著关联EL、UR、V_AVG和DGC；DGC对CI和LCBD显著但对Shannon–Weaver不显著；解释偏差分别为24.0%、25.7%和52.0%。DGC在随机森林中于6个ER被确认，GAM中有效自由度（edf）=1.483、F=19.584、p<0.001；DCER在随机森林中于7个ER被确认。

讨论部分总结：CI与Shannon–Weaver的简单相关不显著而MIC显著，反映非线性关系；高CI低Shannon站点代表传统指标易忽视的独特组合。CI与LCBD部分重叠但不冗余：LCBD量化站点对区域β多样性的贡献，CI评价站点物种组合的稀有性；二者环境响应不同，CI受DGC、DCER等空间边界因子影响，Shannon–Weaver受局地栖息地结构和土地利用影响，故CI可跨空间尺度指示过渡带和边界带。河口段CI高而物种较少，说明CI反映独特组合而非丰富度；河口连接淡水与海洋，包含洄游、耐盐及偶入海洋种，海流和潮滩等生境使组合分化；ER7受波浪主导、潮滩发育有限，河口鱼类多样性低，故无显著差异。梯度突变点附近CI升高，因栖息条件快速变化集中多个物种分布边界，稀有或局地限制种共存；日本地质复杂、山地陡峭、河流较短，纵向梯度变化频繁，6个ER显著负相关，随机森林和GAM支持该结果；人类干扰严重河段可能出现群落同质化，如ER5东京都市区河流关系不显著，CI可用于自然性评估和人类影响早期检测。ER边界处DCER与CI在5个ER显著但方向不一；边缘可促使不常共存物种共存，中心丰富度高也可能统计出现稀有组合，解释需结合物种分布与历史背景。交错带是强梯度稀有种栖息地和潜在物种形成热点，保护价值高；CI基于出现–缺失数据，可独立于总丰富度评估独特性与稀有性，未来可确定稀有组合阈值并识别环境因素。

结论部分翻译：本研究开发并评估了一种基于物种共现模式的新型组合指数，以捕捉日本河流鱼类群落的生态独特性。与传统多样性指数不同，组合指数可识别具有稀有或独特物种组合的站点，即使总体物种丰富度较低。研究人员分析表明，组合指数与传统的Shannon–Weaver多样性指数响应不同的环境因子。组合指数主要受空间边界相关变量影响，如距河床梯度突变距离和距生态区中心距离，反映更广尺度的生态过渡。相反，多样性指数主要受局地栖息地特征影响，包括流速变异性、底质粒径和水深，与既往研究一致。组合指数的应用揭示，边界和过渡环境——河口区、坡度突变点和生态区边界——拥有独特物种组合。河口区组合指数高于淡水段，突出其对耐淡水种和河口适应种共存形成的独特物种组合的敏感性。类似地，梯度突变附近站点组合指数升高，表明该指数检测生物地理和地形结构群落的能力。总体而言，组合指数提供了一种简单而有效的工具，可在多个空间尺度评估生态独特性，补充传统多样性指标。其检测稀有物种共现和评估边界环境的能力，使其对生物多样性监测、保护规划和生态系统管理具有价值，尤其在过渡或人为影响的河流系统中。