生态、环境与形态：它们与哺乳食草动物碳同位素变异性的关系

《Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology》：Ecology, environment, and morphology: their relationships to carbon isotope variability in mammalian herbivores

　　

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  草食动物种群内的δ¹³C_enamel范围因分类单元和环境而异。
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  食性群组成员关系强烈预测种内δ¹³C_enamel变异性。
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  温度变量比降水更能解释δ¹³C_enamel变异性。
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  水分依赖性、肠道类型和鼻部宽度进一步约束了食性选择性。

引言

草食动物牙釉质同位素组成的分析是理解草食动物古生态学和重建古环境的重要工具（Cerling和Ehleringer，2002；Cerling和Harris，1999；Koch，1998；Newsome等，2007）。牙釉质中¹³C与¹²C的比值（δ¹³C_E）常被用作草食动物食性的替代指标，因为它在一定程度上反映了单子叶植物（禾本科植物和莎草）与双子叶植物（木本植物、草本植物、非禾本科草本植物）的摄食差异，尤其是在C₃双子叶植物与C₄单子叶植物具有不同同位素信号的环境中（例如，Cerling等，2003）。由于现存草食动物的δ¹³C_E值反映了这些环境中的食性策略（例如，以单子叶植物为食的 grazing与以双子叶植物为食的 browsing），δ¹³C_E数据长期以来一直被用于重建化石记录中的草食动物食性（Drucker，2022；Koch等，1998；Lee-Thorp和Van der Merwe，1987；Sponheimer等，1999），并由此推断化石组合中食性的分布。这些群落层面的数据常被用于重建混合C₃和C₄植被景观上C₄草本植物与木本植物的相对比例（Cerling等，1997；Cerling和Harris，1999；Kingston和Harrison，2007）。然而，群落内和种内δ¹³C_E值变异的许多潜在控制因素仍缺乏充分描述（Norwood等，2024；Robinson等，2021）。要利用δ¹³C_E数据准确推断食性，我们必须更好地理解生态系统在种群和物种层面这些数值及其变异的主要控制因素。

种内δ¹³C_E方差的一个潜在来源是取食选择性，这可能受三个主要因素的影响。食性生态学决定了哺乳动物草食动物将采食哪些植物，食性生态学越灵活，个体内变异性越大（DeSantis等，2022；Kingdon等，2013；Pérez-Barbería和Gordon，2001）。Browsers选择性地采食较低量但营养更丰富的双子叶植物，而grazers则摄食大量营养较差的单子叶植物，"混合摄食者"则将单子叶植物和双子叶植物都纳入饮食（Demment和Van Soest，1985；Duncan和Poppi，2008；Gagnon和Chew，2000）。在种内，这些行为模式将广泛地控制δ¹³C_E方差。这些食性生态也与形态密切相关。体型和肠道类型（反刍与非反刍）强烈控制草食动物为满足营养需求所能摄食的植物量（Demment和Van Soest，1985；Hofmann，1989）。其他功能性状，包括高冠齿和胃容量，也可能使某些草食动物物种能够摄食其他物种难以适应的粗糙植被（Damuth和Janis，2011；Janis和Ehrhardt，1988；Zhaowen和Takatsuki，1999），从而导致具有不同功能性状的类群之间食性选择性（以及种内δ¹³C_E方差）的差异。除了行为学和生理学对草食动物食性广度的约束外，不同植物资源的可获得性，受气候和其他环境条件的调节，也约束了该环境中草食动物的食性广度。特定生态系统中的植物多样性和同位素组成受年平均温度、生长季温度、降水量和降水时间以及季节性强烈影响（Kohn，2010；Stewart等，1995；Stock等，2004；Tieszen等，1979；Von Fischer等，2008）。这些因素广泛地控制C₃与C₄植物的相对丰度，但这些植物的同位素范围还受光照强度、水分胁迫和养分可获得性差异的进一步影响（Buchmann等，1996；Cernusak等，2013；Farquhar等，1982；van der Merwe和Medina，1991）。因此，环境条件不仅广泛地约束了任何给定生态系统中草食动物的食性广度，也可能对不同食性生态的草食动物δ¹³C_E广度产生差异性的约束，因为单子叶植物和双子叶植物对生长条件的反应不同。

在本研究中，我们探讨了食性生态学、环境和功能性状作为取食选择性（因此也是种内δ¹³C_E值分布）潜在介导因素的关系。为检验这些可能的关系，我们汇编了一个来自现存哺乳动物草食动物的全球δ¹³C_E值数据集。然后我们使用模型比较来评估这些生态、环境和形态学变量与种内碳同位素方差（定义为特定地点种群δ¹³C_E值的标准差）之间关系的强度。这使我们能够检验这三个潜在因素与δ¹³C_E变异之间的关系。表征这些可能的关系使我们能够更好地解释种内δ¹³C_E变异，从而在样本量往往有限的情况下，从化石δ¹³C_E数据中获得更可靠的古生态学推断。

章节摘要

研究背景

大气CO₂中¹³C与¹²C稳定同位素的比例不同（δ¹³C）（Koch，1998；O'Leary，1988）。这一全球比值在地质时间尺度上（10⁴至10⁶年）随全球气候变化（Inglis等，2020）、构造活动（Van Der Meer等，2014）和大气CO₂分压的变化（Keeling，1979；Marino和McElroy，1991；CenCO2PIP联盟，2023；Tipple等，2010；Verburg，2007）等因素而变化。在此期间

数据集构建

我们汇编了一个包含2189个δ¹³C_E值的全球数据集（身体质量>3千克的哺乳类有蹄动物草食动物），来自已发表的研究（SI表1；图1），并在此基础上扩展了Norwood等（2024）汇编的非洲同位素数据集。这些样本采集于1877年至今，在此期间，由于化石燃料燃烧，大气CO₂中¹²C的相对丰度增加——即苏斯效应（Keeling，1979）。苏斯效应降低了δ¹³

固定效应线性模型结果

我们的固定效应线性模型筛选为每个数据集产生了支持度相似的模型簇（ΔAIC <2），突出了控制CSD的最重要因素，包括我们的完整数据集和分大陆子集（表2、表3、表4）。这些模型在生物学和生态性状数据方面表现相对较好，调整后的R²值在完整数据集中约为0.58，在非洲数据集中为0.48，在北美数据集中为0.61。正如模型权重所示，没有

讨论

我们的数据汇编揭示了哺乳动物草食动物种群中发现的同位素变异范围，这一范围目前知之甚少（图2）。某些个体的值与种群均值偏离超过4‰。在古食性研究的背景下，通常每个物种仅采集少量样本，因此物种间约4‰的差异常被解释为C₃与C₄摄食比例的有意义差异（Drucker，2022；Koch等，1998），但这可能是一种伪

结论

我们分析了δ¹³C_E的标准差（CSD）与三个主要控制因素之间的关系：食性生态学、环境和功能性状。食性群组成员关系是CSD最强的单一预测因子。仅使用功能性状来预测CSD的模型较弱，而同时包含生态学、形态学和气候变量的模型是CSD的强预测因子。表征水分可获得性和采食策略的变量组合

CRediT作者贡献声明

Bennett D. Davenport：撰写——初稿、可视化、方法论、形式分析、数据管理、概念化。Randall B. Irmis：撰写——审阅与编辑、撰写——初稿、监督、方法论、概念化。Alexandra L. Norwood：撰写——审阅与编辑、撰写——初稿、监督、方法论、资助获取、形式分析、数据管理、概念化。

利益冲突声明

作者声明以下可能被视为潜在利益冲突的财务利益/个人关系：Alexandra L. Norwood报告获得了来自美国国家科学基金会的财务支持。如果有其他作者，他们声明没有已知的可能影响本论文所述工作的竞争性财务利益或个人关系。

致谢

我们感谢Kathryn Sokolowski对本项目早期阶段的贡献，以及Thure Cerling、J. Tyler Faith和Peter Lippert对本手稿早期版本提出的反馈。编辑Thomas Steuber、审稿人David Fox和一位匿名审稿人提供了宝贵的意见，极大地改进了本手稿。本工作由美国国家科学基金会（NSF）资助2403566（授予A.L.N.）和犹他大学支持。

Bennett D. Davenport|Randall B. Irmis|Alexandra L. Norwood