《Ecology and Evolution》：Forage Preferences of Southern Black-Throated Finch (Poephila cincta cincta) in the Desert Uplands Bioregion of Australia
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资源可利用性的季节性模式能够影响野生动物的饮食行为及其对景观的利用方式。对于受威胁物种而言，了解其饮食偏好以及食物的可利用性和质量对其保护至关重要。这些信息对于制定明智的栖息地保护和管理决策具有重要意义。研究人员在昆士兰州沙漠高地生物区（Deser
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资源可利用性的季节性模式能够影响野生动物的饮食行为及其对景观的利用方式。对于受威胁物种而言，了解其饮食偏好以及食物的可利用性和质量对其保护至关重要。这些信息对于制定明智的栖息地保护和管理决策具有重要意义。研究人员在昆士兰州沙漠高地生物区（Desert Uplands bioregion）对濒危黑喉草雀南方亚种（Poephila cincta cincta）进行了为期4年的季节性饮食偏好研究。研究人员通过2×1 m样方内的地面覆盖调查（n=425）检验了其饮食组成（n=204次观察）和选择偏好。研究景观中可利用的被取食物种丰度通过220个随机选取的植被覆盖样方（1×1 m样方×10）进行量化，并用于计算Jacobs选择性指数（Jacobs' selectivity index），该指数是衡量饮食选择偏好的指标。研究人员对偏好物种种子的营养和物理特性与Jacobs指数进行了Spearman相关系数检验，以确定影响优先选择的因素。研究人员在黑喉草雀的饮食中鉴定出46个植物分类群，包括33种禾本科植物。然而，其中相对较小的一部分禾草因其更高的收益性（profitability）、更短的处理时间和季节性可利用性而被优先取食。升马唐（Digitaria ciliaris）、稀有稗草（Paspalidium rarum）和散穗黍（Panicum effusum）受到强烈偏好，尤其是在湿季，此时这些禾草的种子更为丰富。这些偏好物种具有更高的可代谢能（metabolisable energy）和粗蛋白（crude protein）含量，且种子较景观中其他更丰富但取食较少的禾草更短。综合：这些发现强调了维持支持营养丰富禾草物种可利用性的栖息地对促进该受威胁物种保护工作的重要性。研究人员还证明了识别季节性饮食偏好模式以响应可利用性和营养参数的重要性，从而更好地在景观尺度上管理野生动物。
论文解读
一、研究背景与意义
维持栖息地质量对于野生动物的生存、繁殖和长期种群存续至关重要，而食物来源的营养质量和可利用性是栖息地质量的关键组成部分。营养不足会导致体型减小、存活率降低、繁殖力下降和繁殖成功率受损。食物来源的营养质量在空间和时间尺度上存在差异，并常受到火灾等环境干扰的显著影响，进而影响物种的栖息地选择。对于食谷鸟类而言，除食物数量外，种子的营养组成也可能影响其栖息地选择。
最优觅食理论（optimal foraging theory）预测，动物力求在付出努力的同时最大化能量获取。当食物在斑块中分布不均时，动物必须考虑旅行时间、食物类型、食物密度、热量和营养摄入以及捕食风险。食物的收益性强烈影响动物的行为，它们通过选择相对于处理时间能提供最多热量和营养的食物来最大化能量摄入。对于食谷鸟类而言，饮食偏好是食物来源收益性、其在觅食景观中的可利用性以及基于种子物理特性（包括大小）的处理效率之间相互作用的结果。
在澳大利亚北部稀树草原栖息的食谷鸟类面临食物来源可利用性的季节性波动。本地一年生禾草在湿季产生大量休眠种子，为食谷鸟类提供丰富的食物资源。禾草种子的可利用性在旱季因食谷动物取食和火灾而逐渐下降，在某些地区可能成为限制因素，导致食谷鸟类应激水平升高和体况下降。大多数有活力的禾草种子在降雨后温度升高时很快萌发，导致湿季早期禾草种子可利用性迅速下降。这可能迫使鸟类取食其他食物来源并延长觅食时间。
黑喉草雀（南方亚种）是一种受威胁的林栖食谷鸟类，在过去30年中分布范围和数量大幅减少。其衰退归因于栖息地清除和破碎化以及土地利用变化，特别是畜牧业和农业，加之引入外来牧场禾草和改变火灾制度，使其他现存黑喉草雀栖息地变得不适宜。鉴于黑喉草雀觅食栖息地的显著改变，该物种是增进对其觅食行为和饮食偏好（包括季节性变化）理解以有效指导保护和管理策略的合适焦点物种。
二、研究内容与结论
本研究旨在识别澳大利亚昆士兰州沙漠高地生物区黑喉草雀的广泛饮食偏好，并确定其是否基于季节性可利用性、收益性和/或种子形态在适宜栖息地内优先选择食物资源。研究的具体目标包括：（i）通过野外觅食活动观察和觅食地点栖息地评估调查黑喉草雀的饮食；（ii）将觅食结果跨季节并与预测栖息地更广泛景观中植被组成进行比较，以确定其是否对特定禾草物种表现出偏好；（iii）分析禾草种子的营养含量和形态特性，以确定黑喉草雀是否因收益性或种子形态而选择其偏好的食物。
研究发现，黑喉草雀在沙漠高地表现出对种子较短且能提供最大能量收益的禾草物种的选择偏好。觅食观察识别出黑喉草雀取食的广泛植物分类群，包括33种禾草，以及蜜食行为的证据。然而，只有相对较少的物种贡献了其大部分饮食，七个禾草属贡献了基于觅食观察的近68%的饮食。觅食观察确定马唐属（Digitaria spp.）、稗草属（Paspalidium spp.）和黍属（Panicum spp.）是沙漠高地黑喉草雀饮食中最理想的三种来源。这些禾草的高Jacobs指数表明黑喉草雀在其种子可利用期间有选择性地取食这些物种。相反，研究区域内占优势的禾草，如黄茅（Heteropogon contortus）、菅草（Themeda triandra）和针茅属（Aristida spp.）具有较低的Jacobs指数，支持黑喉草雀针对特定禾草而非取食最容易获得的种子的观点。这些物种通常具有较大的种子，可能因鸟喙大小和较长处理时间而限制黑喉草雀的觅食。
研究发现，黑喉草雀偏好物种与种子关键营养因子水平之间存在明显的正相关关系。具体而言，可代谢能和粗蛋白在具有较高Jacobs指数的禾草物种中通常更高。此外，黑喉草雀偏好物种与种子长度之间存在负相关关系，表明较小的种子更受偏好，但种子宽度未发现关系。这些发现与最优觅食理论一致，表明动物旨在最大化能量获取，选择具有更高热量和营养含量和/或最易处理的禾草种子。
三、主要技术方法
本研究在澳大利亚昆士兰州沙漠高地生物区约70,000公顷的研究区域内开展，研究区以牛群放牧和原生植被为特征。研究于2020年3月至2023年11月间进行了8次季节性调查，每年两次，分别在湿季（12月至5月）和旱季（6月至11月）进行。研究采用以下主要方法：一是觅食行为直接观察，记录204次黑喉草雀觅食观察，其中大部分在湿季记录；二是植被采样，包括在鸟类觅食地点设置396个2×1 m样方，以及在220个随机分层选取的样点各设置10个1×1 m样方以量化景观尺度食物可利用性；三是种子营养含量和形态分析，对36种禾草种子进行营养分析，测量28种禾草种子的长度和宽度；四是采用Jacobs选择性指数计算饮食选择偏好，并运用Spearman相关系数分析营养和物理特性与Jacobs指数的关系；五是采用Mann–Whitney U检验比较觅食样方和系统植被样方中禾草物种的相对丰度。
四、研究结果
觅食地点特征：觅食样方与系统植被调查样方在多种禾草的平均地面覆盖方面存在显著差异。觅食样方中棉毛马唐（Digitaria brownii）、升马唐（D. ciliaris）、散穗黍（Panicum effusum）、稀有稗草（Paspalidium rarum）、Enneapogon virens和Urochloa subquadripara的平均覆盖显著更高。觅食样方中平均裸地覆盖也显著高于植被样方。相反，Cenchrus ciliaris、黄茅、Sehima nervosum和菅草的平均覆盖在觅食样方中显著低于系统采集的植被样方。
饮食组成：在204次能够识别具体取食物种的观察中，共鉴定出33种禾草。最常见的取食物种为升马唐（占观察的33.3%）、稀有稗草（12.9%）、散穗黍（5.3%）、棉毛马唐（4.5%）、Cenchrus ciliaris（4.2%）、Urochloa mosambicensis（3.8%）和Urochloa subquadripara（3.8%）。其中仅升马唐和棉毛马唐在旱季被观察到被取食。研究还记录了一次黑喉草雀机会性蜜食行为。
饮食选择偏好：基于湿季231次觅食观察计算了28种禾草的Jacobs指数。大多数物种（n=24）具有正Jacobs指数，其中14种表现出强烈偏好（指数>0.8）。仅四种禾草被回避，其中菅草（?0.85）被主动回避。具有大量觅食观察和高Jacobs指数的禾草物种为升马唐（Jacobs指数=0.99）、稀有稗草（0.99）、Urochloa subquadripara（0.99）和散穗黍（0.68）。
影响选择因素：种子营养分析确定了黑喉草雀偏好取食物种与种子关键营养因子浓度之间的关系。可代谢能（Spearman's rho=0.62, p=0.005）和粗蛋白（rho=0.50, p=0.03）与禾草物种的Jacobs指数呈正相关。升马唐具有最高的可代谢能（11.5 MJ/kg干物质）和最高的粗蛋白含量（13.8%干物质）。种子形态分析发现偏好取食物种与种子长度之间存在负相关（rho=?0.56, p=0.009），表明较小的种子更受偏好，但种子宽度未发现关系。
五、讨论与结论
讨论部分指出，黑喉草雀在沙漠高地表现出对种子较短且能提供最大能量收益的禾草物种的选择偏好。虽然觅食观察识别出33种禾草，但仅少数物种贡献了大部分饮食。马唐属、稗草属和黍属是黑喉草雀饮食中最理想的来源，这些禾草通常以低密度出现，从未成为黑喉草雀栖息地中的优势禾草物种。相反，研究区域内占优势的禾草具有较低的Jacobs指数，表明黑喉草雀针对特定禾草而非取食最容易获得的物种。季节性饮食变化难以仅从觅食观察中检测，但DNA分析表明旱季饮食范围扩大，取食更多常见禾草。可代谢能和粗蛋白与Jacobs指数呈正相关，种子长度与Jacobs指数呈负相关，表明黑喉草雀通过选择营养丰富且易于处理的种子来最大化能量摄入。
研究结论部分指出，本研究识别了黑喉草雀在沙漠高地生物区的饮食选择偏好。研究发现黑喉草雀偏好相对较少的禾草分类群，其特征为具有较高水平的可代谢能和粗蛋白以及较短的种子。通过优先选择这些禾草，它们可以通过减少处理时间和最大化能量摄入来优化能量消耗。这使鸟类能够将更多时间分配给其他活动，如繁殖、饮水和躲避捕食者。季节性饮食差异难以仅从观察中检测，但季节间仍观察到基于性状的种子取食偏好。这些发现为该物种的饮食提供了有价值的见解，并强调了维持和管理栖息地以促进本地禾草多样性、特别是那些更具收益性的禾草的重要性。保护含有较高覆盖度的马唐属、稀有稗草和散穗黍的Eucalyptus melanophloia林地栖息地对于黑喉草雀的保护尤为重要。进一步研究放牧和火灾对重要食物来源的影响以及黑喉草雀的响应，对于改善其栖息地管理和维持其剩余分布范围内可行种群至关重要。
