人为干扰对大型城市河流系统大型无脊椎动物群落组成与α多样性的差异化影响

《Ecology and Evolution》：Differential Impacts of Anthropogenic Disturbance on Community Composition and Alpha Diversity of Macroinvertebrates at a Large Urban River System

　　

： 大型无脊椎动物（macroinvertebrates）在水生生态系统中扮演关键角色，然而，人为土地利用干扰对其群落及其分类与功能多样性的影响仍知之甚少，尤其是在中国东部快速城市化地区。本研究从中国浙江省宁波市的385个河流点位鉴定出211种大型无脊椎动物。研究人员根据周边土地利用将点位划分为低干扰（LD）与高干扰（HD）两类。本研究考察了不同干扰水平下大型无脊椎动物群落组成、分类与功能多样性以及功能摄食类群（FFGs）的差异，并进一步利用结构方程模型（SEM）探讨了土地利用与环境因素的潜在直接和间接效应。低干扰与高干扰点位间的大型无脊椎动物群落组成存在显著差异（p = 0.001），高干扰点位表现出较低的分类与功能多样性。功能摄食类群的相对丰度也随干扰水平发生改变，滤食者（filterers）、收集者（gatherers）和捕食者（predators）在低干扰点位更为丰富，而刮食者（scrapers）和撕食者（shredders）在高干扰点位增加。结构方程模型进一步表明，农业和城市土地利用与分类及功能多样性均呈负相关，而不可吹扫有机碳（NPOC）与多样性呈正相关。这些发现表明，人为土地利用干扰能够重构大型无脊椎动物群落并降低生物多样性的多个维度，凸显了将分类与功能信息整合到人类主导河流系统的生态评估中的重要性。

论文解读文章

一、研究背景与问题

河流在维持淡水生物多样性和生态系统过程与功能方面发挥着至关重要的作用。然而，全球淡水生态系统正经历着由城市化与农业扩张等日益加剧的人为压力所驱动的显著生物多样性丧失。周边土地利用变化可改变水文过程、物质输入、栖息地结构与水质，从而调节调控水生群落的環境条件。城市发展增加了不透水表面、水体污染物输入及河岸栖息地改造，影响水质与物理栖息地复杂性；农业活动则通过径流与土壤侵蚀增加养分和沉积物输送，农药输入还可能对水生生物施加额外化学胁迫。这些土地利用压力可改变物理化学条件、沉积物特征、栖息地可利用性与资源环境，进而作为生态过滤器，偏好具有特定生态耐受性和功能性状的分类群，最终重塑大型无脊椎动物群落组成与功能结构。

生物多样性对环境干扰的响应可从分类与功能两个视角表征。分类多样性（TD）描述物种丰富度与组成的变化，功能多样性（FD）反映群落内生态性状与功能的多样性和分布。两者对环境变化的响应可能不一致，因为物种更替并不必然产生功能结构的成比例变化。功能摄食类群（FFGs）通过将群落组成与资源利用和生态系统过程联系起来，提供了额外的生态学视角。因此，整合分类多样性、功能多样性与功能摄食类群结构，可更全面地理解人为土地利用干扰如何改变大型无脊椎动物群落的组成与生态角色。

然而，现有研究仍存在重要知识空白。第一，以往研究常强调总体土地利用强度或单一土地利用类别，而对大型无脊椎动物群落如何在对比性人为干扰水平下重组仍了解不足。第二，相对较少的研究同时考察分类多样性、功能多样性与功能摄食类群结构，以确定不同维度的生物多样性是否对土地利用干扰表现出一致响应。第三，尽管土地利用可通过多种环境途径影响大型无脊椎动物，但直接土地利用效应与经由当地环境条件介导的间接效应的相对贡献仍不明确，尤其是在高度城市化的河流网络中。

宁波市作为中国东部快速城市化的沿海地区，其广泛的农业与城市发展已大幅改造河流景观，为研究这些问题提供了适宜场所。以往研究已报道该区域与强化土地利用相关的生态问题，包括富营养化、栖息地简化与生物多样性丧失。然而，大型无脊椎动物群落对对比性人为干扰水平的响应及这些响应背后的环境途径仍不清楚。

二、研究内容与主要结论

为填补上述空白，研究人员在宁波市385个河流点位开展了大规模调查。通过整合群落组成、分类与功能多样性、功能摄食类群结构、环境变量与结构方程模型（SEM），该研究提供了一个将土地利用干扰与大型无脊椎动物生物多样性及其潜在环境中介因子联系起来的多维框架。研究旨在：（i）刻画低干扰与高干扰河流点位间大型无脊椎动物群落组成的差异；（ii）评估分类多样性、功能多样性与功能摄食类群结构对人为干扰的响应；（iii）识别连接农业与城市土地利用、环境条件与大型无脊椎动物生物多样性的潜在直接与间接途径。

研究结果表明，低干扰与高干扰点位间的大型无脊椎动物群落组成存在显著差异（p = 0.001），高干扰点位表现出较低的分类与功能多样性。功能摄食类群的相对丰度也随干扰水平发生改变，滤食者、收集者和捕食者在低干扰点位更为丰富，而刮食者和撕食者在高干扰点位增加。结构方程模型进一步表明，农业和城市土地利用与分类及功能多样性均呈负相关，而不可吹扫有机碳（NPOC）与多样性呈正相关。这些发现表明，人为土地利用干扰可重构大型无脊椎动物群落并降低生物多样性的多个维度，凸显了将分类与功能信息整合到人类主导河流系统生态评估中的重要性。

三、关键技术方法

研究人员于2024年5月至6月在宁波市385个河流点位开展生态调查。小型溪流点位使用索伯网（Surber net），大型河流点位使用手抄网采集大型无脊椎动物，每点位采集三份样品合并为一份复合样品，经40目筛网淘洗后以75%乙醇溶液固定保存，实验室中在解剖镜下鉴定至最低可行分类水平（通常为种）。环境变量方面，使用YSI Professional Plus多参数仪现场测定电导率（Cond）、溶解氧（DO）、水温（WT）与pH，使用Global Water Flow Probe FP201测定流速，水样采集后按《地表水环境质量标准》（GB3838-2002）分析不可吹扫有机碳（NPOC）、总磷（TP）、总氮（TN）、氨氮（NH₃-N）、硝态氮（NO₃-N）与化学需氧量（COD_Mn）。土地利用数据取自GlobalLand30数据集（30米分辨率），使用ArcGIS建立以采样点为中心的1公里圆形缓冲区，计算森林、城市与农业用地比例，并将人工表面与农业用地比例之和作为人为影响土地利用综合指数，以50%为阈值划分低干扰（LD）与高干扰（HD）点位。数据分析采用Bray–Curtis相异矩阵与非度量多维尺度分析（NMDS）可视化群落差异，以置换多元方差分析（PERMANOVA）检验显著性，使用vegan包计算分类丰富度（TRic）与Pielou均匀度（TEve），使用FD包计算功能丰富度（FRic）与功能均匀度（FEve），以Wilcoxon检验和Tukey–Kramer检验评估组间差异，并使用piecewiseSEM包构建结构方程模型，以Fisher's C统计量评估模型拟合。

四、研究结果

4.1 环境参数

高干扰点位河流具有更大的河道尺寸和升高的营养盐与有机物浓度，水温（25.71°C ± 2.32°C）与电导率（450.86 ± 341.83 μs/cm）相对较高，营养富集明显，表现为不可吹扫有机碳（18.31 ± 12.68 mg/L）、化学需氧量（4.55 ± 1.63 mg/L）、硝态氮（2.11 ± 0.79 mg/L）、氨氮（1.43 ± 0.77 mg/L）、总氮（4.29 ± 1.25 mg/L）与总磷（0.27 ± 0.19 mg/L）浓度升高。相比之下，低干扰点位通常流速较高（0.24 ± 0.23 m/s），水质较好，pH接近中性（7.34 ± 0.40），溶解氧较高（9.72 ± 1.82 mg/L），氮磷比（NPR）显著更高（34.38 ± 18.52）。森林覆盖在低干扰点位达到峰值，而农业用地与不透水表面在高干扰点位较高。

4.2 不同人为干扰下大型无脊椎动物群落组成

调查发现大型无脊椎动物群落包含4门、8纲、24目、91科、211种。常见目包括中腹足目（Mesogastropoda）、十足目（Decapoda）、双翅目（Diptera）、蜉蝣目（Ephemeroptera）、颤蚓目（Tubificida）、蜻蜓目（Odonata）等。低干扰点位主要由中腹足目、蜉蝣目、十足目、双翅目、蜻蜓目等组成；高干扰点位中中腹足目占比最大，其次为十足目、双翅目、颤蚓目等。高干扰点位中蜉蝣目与蜻蜓目等污染敏感类群比例下降。NMDS分析应力值为0.1895，处于可接受范围，排序图显示低干扰与高干扰点位群落组成明显分离。PERMANOVA进一步确认群落组成在干扰水平间差异显著（p = 0.001，R² = 0.0563），干扰水平解释了群落组成变异的5.63%。

4.3 不同干扰水平下大型无脊椎动物功能摄食类群

功能摄食类群在低干扰与高干扰点位间差异显著（p < 0.05）。滤食者、收集者与捕食者在低干扰点位更为丰富。收集者与捕食者在低干扰点位的相对丰度中位数分别为0.108与0.0769，而高干扰点位为0。滤食者在两个干扰水平的中位数均为0，但分布差异显著，低干扰点位有更多非零观测值且数值普遍较高。相比之下，刮食者与撕食者在高干扰点位更为丰富，相对丰度中位数分别为0.721与0.100，而低干扰点位为0.513与0.0449（p < 0.05）。

4.4 不同干扰水平下大型无脊椎动物α多样性

功能多样性指数在高干扰下下降，功能均匀度（0.409 vs. 0.51）与功能丰富度（4.108 vs. 6.473）均低于低干扰点位（p < 0.001），表明高干扰河段功能性状离散度降低、功能生态位空间收缩。分类丰富度在干扰水平间也存在显著差异（p < 0.05），但中位数相近，差异主要由整体分布驱动。分类均匀度在高干扰点位中位数略高（0.796 vs. 0.761），但差异不显著（p = 0.575）。

4.5 土地利用、环境因子与α多样性的关系

结构方程模型结果显示，城市与农业土地利用对功能丰富度、功能均匀度与分类丰富度均产生显著负直接效应，其中城市土地利用对分类丰富度的直接效应最强。两种土地利用类型对分类均匀度均无显著直接效应。所有模型中经水质介导的间接效应均较弱。不可吹扫有机碳对功能丰富度与分类丰富度表现出持续且强的正总效应，是最突出的正驱动因子，而硝态氮与pH的总效应相对较弱。对均匀度而言，不可吹扫有机碳与pH的总效应为负但幅度较小，硝态氮效应可忽略。模型拟合统计量显示分类丰富度对土地利用变化响应最强（R² = 0.13），分类均匀度最不敏感（R² = 0.03）。

五、讨论总结与结论翻译

讨论部分指出，不同人为干扰程度下的栖息地改变显著重塑了大型无脊椎动物群落组成。高干扰点位中中腹足目占比显著更高，归因于其较强的生态适应能力；低干扰点位中蜉蝣目比例显著更高，表明污染敏感类群的分布与人为土地利用强度密切相关。森林点位通常提供稳定且异质的栖息地，而农业与城市化点位引入沉积、营养富集与化学污染等环境干扰，导致耐污类群占优。功能摄食类群方面，低干扰点位稳定的水文条件与较低悬浮沉积物浓度支持滤食者生存，连续凋落物输入为收集者提供稳定食物来源，复杂栖息结构有利于捕食者；高干扰点位农业施肥与生活污水输入提升氮磷水平，促进藻类与附生生物生长，为刮食者提供丰富食物基础，作物残渣与生活污水有机碎屑为撕食者提供替代资源。α多样性方面，功能丰富度从低干扰到高干扰河段下降，表明高干扰点位存在生态位空缺，易受入侵物种定殖；功能均匀度降低表明某些生态位被占据但利用不足。分类丰富度在低干扰点位较高，归因于相对完整的植被覆盖与水文条件。分类均匀度无显著差异可能反映群落适应性或环境过滤对物种丰度分布的影响有限。结构方程模型结果支持土地利用通过直接与间接途径影响α多样性的假设，直接路径贡献更大，表明所测物理化学变量无法完全解释土地利用与生物多样性之间的关系，直接关联可能反映未测量的栖息地结构、河道形态、河岸条件与水文连通性变化。不可吹扫有机碳与丰富度相关多样性呈显著正关联，构成连接农业土地利用与多样性的重要间接途径，凸显有机碳可利用性作为资源相关环境过滤因子的潜在作用。硝态氮未显示显著直接关联，表明在观测环境范围内硝酸盐浓度单独无法解释α多样性的显著变异。

研究结论为：本研究评估了宁波河流生态系统在不同土地利用条件下人为干扰对大型无脊椎动物群落结构与多样性的影响，记录了211种大型无脊椎动物。低干扰点位支持更高比例的污染敏感类群，而高干扰点位由干扰耐受类群主导，表明群落组成发生明显转变。大型无脊椎动物群落在土地利用强度梯度上表现出显著的空间分化，低干扰点位的分类与功能α多样性显著更高。功能结构也显著不同，反映了随着人为干扰增加能量途径与栖息地条件的变化。结构方程模型进一步证实土地利用类型通过直接与间接效应影响大型无脊椎动物多样性：直接改变河流环境，间接改变关键环境因子，且直接效应更为显著。总体而言，人为干扰通过栖息地改变重塑大型无脊椎动物群落组成、多样性与功能组织，凸显其在河流生态系统退化中的关键作用。这些发现为宁波的生态评估与河流保护管理提供了科学支持。未来研究应纳入多季节、长期与多类群监测，以更好地捕捉生态系统对土地利用驱动干扰的响应。