《European Journal of Neuroscience》:Structuring the World: Statistical Learning From the Top and From the Bottom
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统计学习(statistical learning, SL)是大脑将连续、嘈杂且模糊的感觉输入转化为结构化内部表征的主要策略。该过程通过跨物种、感觉系统、分析层次和方法学框架的多样视角得到研究。研究人员呈现四种此类视角。其中两种从底层(bottom)逼近问题,
统计学习(statistical learning, SL)是大脑将连续、嘈杂且模糊的感觉输入转化为结构化内部表征的主要策略。该过程通过跨物种、感觉系统、分析层次和方法学框架的多样视角得到研究。研究人员呈现四种此类视角。其中两种从底层(bottom)逼近问题,考察生物实现的神经基础。第一条线描述啮齿类听觉中脑的隐式情境学习,展示神经元频率调谐如何在数天内适应可预测的统计规律。第二条线表明,显式知识早在人类听觉中脑与丘脑即调节信念更新,揭示功能专门化的皮层下推断层级。另两条研究线从顶层(top)逼近,考察大脑执行的运算。第三条线比较跨物种与人类发育中的统计计算,揭示蜜蜂、人类婴儿与成人在概率组块化(probabilistic chunking)策略上的根本差异。第四条线提供持续学习(continual learning)的计算框架,其中经验通过持续的情境推断(contextual inference)被组织为结构化内部模型。随后,研究人员考察每条线可对其他线作出何种贡献。研究人员认为,如果大脑是在追求最优行为的压力下进化出统计学习,那么这种最优性必然通过子系统与分析层次间相互作用所产生的约束与协同而在全局实现。实现某一计算的神经元机制受其所执行计算塑造,而该计算本身又受可用生理条件约束:这种相互依赖只有通过跨视角桥接才能理解。
统计学习(statistical learning, SL;指隐式检测并学习环境统计规律的能力)被视为大脑将连续、嘈杂且模糊的感觉输入转化为结构化内部表征的主要策略。研究背景在于,感觉输入连续且常具歧义,而内部世界表征却结构化、离散且相对明确;大脑利用环境统计规律建立映射,而这些规律本身必须从感觉经验流中学习。传统上,人类行为学习研究分为知觉学习、统计学习与抽象学习等相对分离的传统,近期SL被作为研究三者隐式方面的实验与计算框架。该领域横跨昆虫、啮齿类、灵长类、人类、鸟类等物种,视觉、听觉、体感、嗅觉等模态,以及计算建模、行为分析、神经影像和神经记录等分析层次。问题在于,四条研究线分别偏重自下而上的神经实现或自上而下的计算目标:前者描述学习诱导可塑性的神经基础,却不回答计算目标;后者描述大脑提取结构和组织经验的计算操作,却不涉神经实现。因而有必要桥接不同方法框架与分析层次,理解神经机制与计算目标如何相互约束。研究人员开展的是观点/综述性整合,不是新的原始实验;两条线自下而上,两条线自上而下,并讨论彼此互补。其结论是,SL是大脑将连续噪声感觉流转化为结构化世界表征的主要策略;神经元机制受计算目标塑造,计算目标又受可用生理条件约束,只有联合考虑两个层次才能理解全局最优性。其意义在于,为感知功能与功能障碍、诊断与干预、教育训练以及人工智能系统设计提供跨层次框架。
关键技术方法(不超过250字):该文为观点/综述性文章,不涉及原始实验或新样本队列;所综合研究包括小鼠听觉中脑的长期声音—情境关联暴露与电生理记录、人类高分辨率功能磁共振成像(functional magnetic resonance imaging, fMRI)结合改良oddball范式(oddball paradigm;检测偏差刺激的实验范式)、蜜蜂与人类婴儿/成人的跨物种行为比较,以及持续学习/情境推断的计算建模(贝叶斯非参数混合模型、隐马尔可夫模型和COIN)。原文未提供新的样本队列来源。
2 听觉中脑的隐式情境学习:通过小鼠在丰富环境中稀疏、不连续地接触可预测声音—情境关联并结合电生理记录,研究发现下丘(inferior colliculus, IC;听觉中脑主要感觉汇聚位点)对跨天无监督声音—情境关联具有敏感性。该可塑性在6天暴露中缓慢出现,伴随基因和蛋白表达的长期变化,并表现为跨越较大音调拓扑图(tonotopic map;按频率组织的映射)范围的频率调谐偏移,以及由IC频率群体向量所得的神经元频率辨别提高。该效应依赖关联可预测性,不依赖奖赏,且学习早期皮层下行失活影响更明显。研究提示IC的早期SL有助于在动物沉浸于相关声环境时分离背景与前景,并可能涉及皮层—皮层下环路互动。
3 显式习得先验驱动人类听觉中脑与丘脑的感知处理:通过改良oddball范式,使显式规则对偏差出现位置施加位置特异性先验(prior;用于推断的预期分布),参与者被告知偏差限于位置4、5或6并报告其位置;高分辨率fMRI显示,人类听觉中脑与丘脑的血氧水平依赖(blood-oxygen-level-dependent, BOLD)信号随显式先验反向变化。最不可预期的偏差反应最大,完全可预期的偏差反应与重复标准刺激不可区分;该效应跨纯音、谐波复合音和调频扫频重复。研究表明显式先验通过调节丘脑和中脑处理感觉输入的生成模型(generative model;产生感觉输入的内部概率模型)而非改变音调拓扑驱动来影响皮层下推断;显式先验与重复统计形成的隐式局部先验对信念更新呈加性贡献,显式知识增强但不替代感觉统计所建表征结构。进一步研究显示,刺激存在性的显式先验在听觉丘脑而非中脑更新,提示皮层下通路存在功能分工。
4 跨复杂度、发育与物种的学习表征结构化:通过视觉SL研究,让成人及8月龄婴儿接触由组块(chunks;稳定空间关系中的形状组合)随机组成的复杂多形状场景,计算分析表明概率组块化(probabilistic chunking;按概率将元素组合为组块)模型在考虑嵌入性后能完整解释人类行为,优于计数模型和概率成对联想学习方案。研究进一步发现,隐式学习可超越嵌入性,产生“水平性”等抽象结构的迁移学习;弱学习者在睡眠依赖巩固后重组隐式知识并表现出与强学习者相似的模式;纯视觉SL可零样本迁移至感觉运动控制表征,观察性SL可招募类似基于客体的注意机制。跨蜜蜂、人类婴儿与成人比较显示,蜜蜂能隐式学习并泛化,但先学基础统计和成对统计,未表现条件概率学习;人类成人和婴儿先学最可靠的大组块,之后才可能对嵌入子结构敏感;成人保留对元素频率的敏感性而婴儿不明显。研究据此认为蜜蜂与人类可能采用不同计算机制,成人与婴儿可能共享机制但表征丰富度不同;SL足以支持结构学习、抽象和多模态物体样表征。
5 结构的统计学习:情境推断与持续学习:该线关注大脑如何形成丰富结构化内部模型,而传统学习研究常以单一标量学习曲线或少量标量量概括学习,难以刻画内部模型结构如何随经验产生。通过计算建模与行为现象分析,研究人员将情境推断(contextual inference;持续推断当前情境及其与过去情境关系)作为持续学习(continual learning;在连续经验中不断学习并减少干扰)的关键:连续感觉运动经验被分割为不同情境,各自对应独立记忆或记忆集;贝叶斯非参数混合模型及其时间扩展隐马尔可夫模型可解释不同情境记忆何时产生和激活。COIN(contextual inference model of motor learning;运动学习的情境推断模型)表明情境推断控制记忆创建、更新与表达,行为变化有时是“表观学习”而非真正记忆形成。该框架解释节省、前摄干扰、自发恢复和诱发恢复等现象,但其神经基础仍未知;候选包括前额/额叶任务集表征和海马位置细胞重映射。COIN还预测多个记忆可在同一时间被访问以表达或更新,这与经典认为同一时间仅一个记忆被更新或提取的观点相悖,尚待检验。
讨论总结:四条研究线趋同于SL是大脑将连续噪声感觉流转化为结构化世界表征的主要策略。两条自下而上线刻画学习诱导可塑性的神经基质及早期感觉层级参与概率推断;两条自上而下线描述提取结构的计算操作及将经验组织为内部模型的推断操作。彼此观照可产生新问题:IC频率调谐偏移需用规范计算追问其功能后果与隐含生成模型;人类fMRI宏观BOLD信号需机制约束,频率调谐偏移和增益调制可作为候选;跨物种与发育差异可由内部生成模型结构、皮层—皮层下环路成熟度和生理约束解释;情境推断框架需借助fMRI oddball定位情境切换与竞争记忆权重,并借助皮层下可塑性电路机制检验。若大脑在追求最优行为压力下进化出SL,则子系统必须共同达到全局最优:神经元机制受计算目标塑造,计算目标受生理条件约束。研究结论翻译:统计学习传统上通过专门方法框架研究,每种框架只提供部分图景;为继续推进理解,必须整合研究该现象的不同视角。这种推进不仅有助于理解大脑如何结构化世界,也有助于理解该过程为何失败。SL缺陷可能涉及精神病(psychosis)和自闭症谱系障碍(autism spectrum disorders),桥接分析层次的机制解释可为诊断和干预提供更具原则性的靶点。SL原理也启发训练与技能习得的教育策略,并为开发高效、稳健和可解释的人工智能系统提供规范约束。最终,理解大脑如何利用SL结构化感觉世界,与理解感知功能和功能障碍不可分割。