《Freshwater Biology》：Environmental Filtering Links Zooplankton Community Assembly and Resource-Use Efficiency in the River Danube
编辑推荐：
陆地研究和湖泊水层研究通常报告生物多样性–生态系统功能正相关关系，即更多样的群落表现更好。在大型河流中，强烈的环境约束不断过滤浮游生物群落，促进物种筛选和适应良好的分类群的优势度，这可能改变生物多样性与生态系统功能之间的联系机制。在本研究中，研究人员评估了环境
陆地研究和湖泊水层研究通常报告生物多样性–生态系统功能正相关关系，即更多样的群落表现更好。在大型河流中，强烈的环境约束不断过滤浮游生物群落，促进物种筛选和适应良好的分类群的优势度，这可能改变生物多样性与生态系统功能之间的联系机制。在本研究中，研究人员评估了环境过滤与浮游动物群落组成之间的联系，并进一步检验了在多瑙河中游段，生态系统功能主要与互补效应还是与优势种相关的选择效应相关。
研究人员将浮游动物与浮游植物碳生物量之比作为生态系统功能度量，量化了资源利用效率（resource use efficiency, RUE），并将分类学多样性（物种丰富度和均匀度）和功能多样性（功能丰富度和均匀度）作为预测变量。该分析基于一个多年高频数据集，覆盖了不同水文年份间的长环境梯度。
结果表明，主要与流量相关的局地环境变量与浮游动物群落组成受限相关，这一点在分类学和功能数据中均得到体现。单独评估多样性度量时，资源利用效率与浮游动物分类学和功能丰富度呈正相关；同时，均匀度仅在轮虫（Rotifera）中起作用。此外，与分类学均匀度的负相关关系揭示，少数高竞争力机会主义分类群的生物量峰值所代表的显著群落优势度，通过质量比效应（mass ratio effect）最大化群落水平的资源利用。综合所有多样性度量时，最优模型结合了性状丰富度和分类学均匀度，比单独任一预测变量更好地解释了生态系统功能。分类学与功能性状丰富度几乎完全相关，这解释了为何在组合模型中功能丰富度保留了解释力，而传统物种丰富度则没有。
由于优势度驱动的效应只能作用于可利用的物种库，研究人员认为，高功能丰富度有助于维持互补的生态策略，从而在不同环境条件下最大化资源利用；而环境过滤则促进了高竞争力机会主义分类群（即大型河流中的轮虫）的优势度。
研究结果表明，群落优势度并不取代生物多样性效应；相反，环境过滤作用于功能多样的物种库，使功能丰富度和群落优势度成为影响大型河流浮游动物生态系统功能的互补特质。
生物多样性是生态系统功能的重要驱动力，影响碳同化、养分循环和生产力。在陆地和水生生态系统中，多样性更高的群落通常表现更好，其机制包括互补效应（complementarity，即生态位分化增强资源利用）和选择效应（selection effect，即多样性群落更可能包含高表现分类群，并通过质量比效应不成比例地贡献于功能）。然而，大型河流具有强大且持续的环境约束（如湍流、高浊度、单向流），这些环境过滤作用会促进物种筛选和优势分类群的形成，可能改变生物多样性与生态系统功能（biodiversity–ecosystem functioning, BEF）关系的机制。多瑙河中游经历长期再寡营养化，浮游植物生物量下降约49%，食物网结构可能改变，因此需要在该系统高频评估资源利用效率（Resource Use Efficiency, RUE）。为此，研究人员研究了环境过滤如何组织浮游动物群落，以及群落组装如何影响浮游植物-浮游动物界面的生态系统功能。
研究基于2021–2024年多瑙河匈牙利段（约布达佩斯以北20公里，G?d至Sz?dliget；2021年另在14个站点补充采样）的186个浮游动物样本，覆盖不同水文年份。主要技术方法包括：每周/每月采集100 L表层水经40 μm网过滤，分类鉴定轮虫（Rotifera）、枝角类（Cladocera）、桡足类（Copepoda）；基于体长-干重关系估算碳生物量；构建涵盖共同性状和轮虫特异性状的多性状功能矩阵；采用距离冗余分析（distance-based redundancy analysis, db-RDA）检验环境变量与群落组成关联；采用广义加性模型（Generalised Additive Model, GAM）检验多样性指标对RUE的影响，以年份为随机效应，基于赤池信息准则（AIC）进行模型选择。
结果包括三个方面。3.1 浮游动物分类组成与优势度模式：所有年份中轮虫占绝对优势，最常见物种为Keratella cochlearis（约占轮虫丰度19%）和Brachionus calyciflorus（17%）。根据形态和觅食性状，10个优势分类群可划分为两个功能类群：滤食性有被甲轮虫（如Keratella spp.、Brachionus spp.）和缺乏被甲、具吸吮或柔性取食方式的种类（如Synchaeta spp.、Cephalodella sp.）。3.2 与环境变量相关的群落组成：db-RDA显示，环境变量显著解释总浮游动物群落（分类20.48%、功能19.29%）和轮虫群落（分类18.82%、功能20.37%）的组成变异，其中流量、电导率、溶解氧、浊度和水温是最重要预测因子。高流量时期群落偏向机会主义浮游轮虫，低流量稳定条件下大型Brachionus大量繁殖。3.3 群落多样性和优势度对资源利用效率的影响：单独分析中，分类学丰富度和功能丰富度均与RUE呈线性正相关；在轮虫中，分类均匀度与RUE负相关，功能均匀度正相关。综合模型中，功能丰富度和Pielou均匀度成为显著预测因子，而物种丰富度因与功能丰富度几乎完全相关（总浮游动物r=0.98，轮虫r=0.99）而失去解释力。RUE与Pielou均匀度呈U型关系，功能丰富度强正效应。这表明功能丰富度和群落优势度共同解释RUE，且功能方法比传统物种计数更有效。
讨论部分指出，环境过滤是大型河流浮游动物群落构建的主要机制，同时作用于分类和功能组成。功能丰富度与RUE的正相关支持互补效应：功能多样性能增强生态位互补，提高资源利用。而均匀度的负相关反映群落优势度通过质量比效应最大化资源利用，支持选择效应。研究人员强调，优势度驱动的效应只能作用于可利用的物种库，因此高功能丰富度维持互补生态策略，环境过滤促进轮虫优势，二者共同决定生态系统功能，而非相互替代。
结论翻译：以多瑙河中游为案例，研究表明大型河流浮游动物群落组装受局地环境（特别是流量和水温）强烈影响。功能丰富度与资源利用效率增强一致相关，提示功能互补性贡献于大型河流浮游生物生态系统功能；轮虫群落的优势度进一步增强了资源利用效率，与正选择效应一致。因此，互补和选择不是竞争机制，而是共同决定大型河流浮游动物生态系统功能。鉴于多瑙河正经历长期水温升高和水文变异性增加，理解环境过滤如何影响浮游动物群落组装对预测未来水层生态系统功能变化至关重要。
