生物所经历气候变化的微气候驱动机制与未来趋势——宏观气候变化的精细尺度转化及陆-气反馈

《Global Change Biology》：Climate Change Experienced by Life on Earth—Drivers and Mechanisms of Future Trends in Microclimates

　　

微气候（microclimate）是生物直接经历的气候，对于理解生态对气候变化的响应至关重要，但其长期动态及数十年尺度微气候变化的驱动因素在生态学（ecology）和全球变化生物学（global change biology）中仍研究不足。微气候变化未必追随宏观气候（macroclimate）趋势。与气候变化相关的气象条件（meteorological conditions）（如云量、风型）和植被动态（vegetation dynamics）（如冠层开阔（canopy opening）、干旱区荒漠化（desertification in drylands）、苔原灌木扩张（shrub encroachment in the tundra））变化，可导致局地微气候趋势分异，从而改变空间变异性（spatial variability）。因此，理解并量化宏观气候变化如何转化为生物、种群和群落所经历的精细尺度微气候变化，对于预测全球环境变化的生态响应至关重要。本综述考察宏观气候变化如何驱动地球生命所经历的微气候变化，以及这些微尺度变化如何反过来反馈至区域和全球气候系统（regional and global climate system）。主要关注近地表空气与土壤温度（near-surface air and soil temperature），因其与多数陆生生物和生态系统过程相关。综述围绕微气候变化的3条路径组织：（I）气象条件变化的直接影响，（II）经由植被变化的间接影响，（III）微气候与气候变化之间的反馈。利用真实景观中的3个机制模型模拟（mechanistic model simulations），本综述阐明并量化导致分异增温趋势的关键机制。研究表明，微气候变化源于大气、陆表（land-surface）和生物物理过程（biophysical processes）的相互作用，这些过程在空间和时间上可存在显著差异。因此，预测未来微气候需要考虑这些过程及其时间动态。通过提供这些过程的可理解综合，本综述旨在加强生态学与大气科学之间的联系，并增进对气候变化如何转化为与地球生命相关的微气候条件的理解。

1 引言
气候变化已在全球影响物种，但常用气候投影基于10–100 km粗分辨率模型，难以刻画生物直接经历的微气候。微气候受大气与地表相互作用控制，地形、植被、土壤和水体调节能量与水分交换，形成时空异质环境。微气候变化指近地表温度数十年及以上尺度的长期变化，且不必然与宏观气候变化同步。气象条件可直接改变微气候增温速率，也可经植被结构和组成间接作用；地表变化又可通过生物物理过程反馈气象条件。机制模型重建显示，即便在2 km×2 km景观内，局地增温趋势也可显著分异；中尺度过程如海拔递减率、海岸—内陆梯度和大陆性亦塑造微气候。本综述聚焦三条路径：气象条件变化、植被变化和微气候—气候反馈；主要讨论微气候温度，并涉及土壤湿度、空气湿度和辐射；强调日与季节极端而非平均值，并排除直接土地利用/土地覆盖变化。

Box 1 术语
绝热递减率（adiabatic lapse rate）指气块升降时因气压变化而冷却或增温的速率；叶面积指数（LAI）为单位地面面积叶面积；宏观气候（macroclimate）为气象站尺度、公里至大陆/全球尺度气候；中气候（mesoclimate）为约1 km至数十/数百公里尺度；微气候（microclimate）为约1 cm至数百米、受局地地表特征影响的气候；微气候缓冲（microclimate buffering）指日/季节温度振幅相对宏观气候减小；近端微气候（proximal microclimate）强调与生物相关的局地气候；VPD（vapor pressure deficit，饱和水汽压差）衡量蒸发潜力。

Box 2 微气候物理
微气候由地面、水体、植被和空气间能量交换形成。入射太阳短波辐射与热长波辐射被分配为感热、潜热和储存热；净辐射日间多为正、夜间为负，冠层下日较差较小而形成缓冲。感热经传导和对流传输，潜热经蒸发、蒸腾、凝结、冻结和融化吸收或释放；风速增强湍流交换。潜热受气孔开放及VPD、温度、CO₂和植物水分状态调节。土壤储热和水分通过热容与热导影响温度波动，湿土通常缓冲更强。中尺度上，海拔经绝热递减率影响温度，冷空气汇聚、逆温和霜穴及水体热惯性造成复杂空间格局。

2 第一部分：变化的气象条件
本节讨论温度、递减率、近地表逆温、云量、降水、湿度、积雪和风如何改变微气候景观，使相邻微气候随时间分异或均质化；为说明单一机制，各变量被单独讨论，但现实中多变量并行变化。

2.1 宏观气候温度
2.1.1 气温总体升高
宏观气温升高通常提高地表温度，暖地表长波辐射增强形成负辐射反馈。近地微气候被缓冲或放大取决于能量在感热、潜热和土壤热通量间的分配。升温提高VPD和潜在蒸散，实际蒸散受土壤水分和植被响应限制。湿地点蒸发蒸腾增加可减缓升温，但土壤干燥和气孔关闭使更多能量转为感热而加速升温，导致湿干微环境增温轨迹分异。热极端期间土壤温度可较气温升得更快；陆地增温快于海洋，沿海增温慢于内陆，增加微/中气候变异。

2.1.2 递减率及其在中尺度增温格局中的作用
绝热递减率决定增温垂直分配及地表表达。干空气递减率近9.8°C/km，湿空气凝结释放潜热而减小冷却率。递减率时空变化使同一区域不同海拔微气候增温速率不同，垂直气候速度可达1.8–10.8 m/year。地中海近地表夏季增温部分归因于更陡递减率，忽略递减率变化可使世纪末夏季增温被低估约1°C。全球山地顶部平均每世纪较低地快0.21°C，但存在区域例外。复杂地形中垂直混合、逆温和冷空气汇聚受递减率变化影响，构成中尺度增温异质性的关键机制。

2.1.3 温度逆温和冷空气汇聚
温度逆温指温度随高度增加，近地表逆温多由静晴夜辐射冷却形成，其强度和深度决定地面与上层暖空气的绝缘程度。气候变化正改变逆温频率和特征，全球逆温趋浅而强度变化具区域差异；北极冬季逆温深度下降与海冰损失和云量增加有关。冷空气排水和汇聚是地形驱动的近地表逆温，山地和森林常见，冠层下白天亦可持续，无树区多在夜间发生，山谷垂直梯度可从?10至>60°C/km。云量减少可能增强夜间冷却和汇聚，云量增加则抑制；温室气体增暖可能削弱夜间冷空气排水至少10%（RCP8.5），暖湿区最明显。易发区可能增温较慢，逆温减弱则可能加速增温；现有证据混合，需理解中尺度条件对长期微气候变化的控制。

2.2 云量
云的时间、高度和范围强烈影响局地辐射平衡。晴夏日短波辐射高，相邻微气候温差大；低云阻挡太阳辐射，减小近地表温度对比。观测和投影显示全球白天云量尤其低云减少快于夜间，但区域和季节变异大，云—大气反馈使预测不确定。欧洲云量下降增加到达地表阳光，向阳坡较背阴坡增温快，增大近地温度对比；效应幅度取决于云厚、太阳角和地表反照率。夜间云吸收并向下发射长波，减少辐射冷却，抑制冷空气形成和汇聚，使景观温度趋同；晴夜开放地与林下夜温差大于阴夜。

2.3 降水
降水数量、时间、频率和强度变化影响土壤湿度和空气湿度。更多降水通常提高土壤湿度；干土使能量转为感热，湿土更多转为潜热并通过热传导和热容缓冲温度，故湿土日间近地气温较低、夜间较高，效应在干旱区更明显。土壤湿度对蒸散冷却的限制在开放生态系统强于森林，开放草地和农田日间夏季地表温度增温快于森林。降雨时间亦重要：夏季降雨通过潜热和热容冷却土壤，冬季降雨在未冻土中可增湿并更有效传热储热。雾和露全球减少但区域例外；雾可降低蒸散和干旱风险、衰减太阳辐射、增湿并缓冲热极端，减少雾可能增大微气候变率。冷环境雪深、时间和持续时间强烈影响雪层上下微气候；雪低热导形成绝缘层，雪盖下地表温度受融化潜热限制，薄雪亦可解耦最高温并均质化景观。最低温缓冲与雪厚相关，常在15–40 cm达阈值；雪面高反照率降低近地最高温，低太阳角下除雪可降低冬季土温。雪减少和雪期缩短将改变全年微气候。

2.4 风
风速和风向变化具显著区域异质性，陆地总体呈风速静止化，但趋势和投影因区域而异，并受大尺度海气环流影响。风通过改变近地大气混合影响温湿度耦合；强风增强对流和垂直/水平混合，降低微气候异质性并紧密耦合微—宏观波动，但森林和复杂地形因遮蔽和粗糙度限制混合。增风在平坦开阔景观最强地降低变异，模型显示增风通常降低最高温，林冠下弱于开放草地。风速静止化减少混合，增加冷空气汇聚和热极端最低温，增厚边界层、降低蒸发并提高近地湿度。风向变化可重分配避风和迎风微生境，更避风处可能温度更极端、露更多、蒸发更低。

Box 3 案例研究1：气象条件效应
在西班牙比利牛斯约2×2 km²景观中，分别将云量、风速、VPD和雪盖设为低/高值并保持其他变量不变，模拟每年10个最冷天最低温和10个最热天最高温。结果发现不同大气驱动及最低/最高温指标响应幅度差异大，温度差图呈斑块状，说明相同气象强迫变化不会产生均匀微气候响应。由于模型未含冷空气汇聚等中尺度过程，真实景观的空间复杂性可能更大。

2.4.1 最低温度
最低温平均变化多低于0.2°C，雪盖除外。低云量下密集植被捕获并释放白天储热，阻止地面冷却；高云量下向上热辐射多被反射回地面，植被和地形作用减弱。夜间高风速增强湍流混合，减少近地冷空气积累并提高最低温。VPD升高使露点降低，最低温略降，凝结潜热可减缓冷却。雪盖影响最大，平均约3°C，具绝缘防冻作用；其效应取决于雪深、密度、湿度和土壤热通量，并产生轻微空间梯度。

2.4.2 最高温度
最高温效应总体大于最低温。低云量下地形和植被遮阴使近地最高温空间异质性更高；云量增加通过减少太阳能量输入使最高温平均降低约12.4°C，开放环境最强。增风通过增强湍流混合使最高温平均降低约5.6°C，开阔迎风坡最明显，林冠下较弱。VPD升高通过增强近地蒸发冷却使最高温平均降低约4.2°C，其绝对效应随坡向、土壤湿度和植被结构变化。雪存在时最高温约封顶于0°C，能量用于融雪潜热，景观位置可造成?34.6至?4.1°C的冷却。

3 第二部分：植被变化
植被通过冠层高度、LAI和气孔导度（stomatal conductance）等结构生理特征影响微气候缓冲。先讨论群落组成不变时的生理和物候响应，再讨论结构和组成变化。

3.1 功能响应
3.1.1 生理
在温度限制系统如北方林和高纬/高海拔生态系统，适度增温可提高初级生产力；CO₂升高可促进生长，但施肥效应受养分和水分限制。CO₂升高降低气孔导度、限制蒸腾并提高叶冠温度。气候变化和极端事件可触发热驯化及更紧气孔调节，维持功能但可能削弱蒸发冷却和微气候缓冲。严重热/旱胁迫下土壤水减少和气孔关闭提高冠层温度；超过阈值可致叶死亡和冠枯，使缓冲部分或完全崩溃。热浪中蒸腾可在碳吸收停止时持续，蒸腾与光合脱耦有利于热调节；长期生产力提高可增加植被高度、冠层密度和LAI。

3.1.2 物候
气候变化改变叶始、开花和衰老。暖冬春通常提前叶始，降低春季微气候相对宏观气候的变化速率；未来少雪和高压频繁条件可提前春季物候并增大沿海拔物候同步性，降低微气候异质性。秋季响应更可变：暖秋延迟衰老，干旱加速衰老。生长季响应因生态系统而异，中国增暖曾使叶出现提前5.4天、秋叶着色延迟4.6天，生长季延长约10天。案例研究2显示春季叶提前通过减少日间短波和夜间长波热损失提高最低温、降低最高温。物候还可经蒸散、反照率和云形成反馈气候；生长季延长10天可致全球地表冷却约0.10°C±0.03°C，但春季蒸腾增强夏季土壤干燥，可能通过感热增加抵消部分冷却。

3.2 结构和组成变化
3.2.1 植被结构
增温和CO₂升高可提高生产力，形成更高更密冠层和更高LAI，增强微气候缓冲；该关系非线性，低LAI时变化最强。冠层高度和密度改变空气运动与湍流交换，模型以空气动力学属性表示。灌木化是植被介导微气候变化的典型：木本扩张增加高度、叶面积、蒸腾和遮阴，缓冲日间温度并常经雪绝缘提高冬季土温。物种更替若高度或物候差异大，微气候效应最强；非本地树可因遮阴降温，而密集入侵可因抑制地被、暴露裸地而升温。干旱、虫害、火和风暴等森林干扰降低冠层缓冲，使林下暴露于相当于数十年宏观变暖的热条件；增加结构多样性则可通过更高冠层密度和根深多样性增强蒸散和缓冲。

3.2.2 地表反照率
气候变化有利物种的反照率不同，改变地表吸收的太阳辐射。北方林桦树林分反照率高于松和云杉；北极和高山绿化由增暖和生长季延长驱动，灌木群落反照率可低于地衣而增强增暖。欧洲比较显示冬季雪盖减少可缩小森林与开放地的反照率差和温度差，开放草地增温快于森林；较暖区域升温和降水下降可促荒漠化，植被减少提高反照率。

3.2.3 蒸腾
群落更替通过物种组成和功能性状改变蒸腾。一些高山草甸中低地大叶物种可提高蒸腾、空气湿度和潜热降温，但仅限水分不受限生态系统。干旱频繁区“赢家”可能为短小、稀疏冠层、小而厚叶和更紧气孔调节的保水物种，其优势可能削弱植被冷却；深根耐旱物种可在长期干旱中维持冠层。

Box 4 植被效应案例研究
案例研究2以美国新罕布什尔混合落叶林1982–2019年4月LAI观测值驱动模型，保持宏观气候不变。4月LAI每十年增0.104，模拟最低温由?7.1°C升至?6.9°C，最高温由16.7°C降至16.5°C，低LAI时变化最强，说明叶提前通过短波和长波辐射增强缓冲。案例研究3在土耳其西部草原将邻近草原—林地的植被高度和LAI叠加到草地地形模型，模拟灌木和树入侵。总体上近地最低温平均增暖0.2°C，最高温平均冷却11.9°C；最高温变化从高大密灌/树下的?16.6°C至短草开放斑块的+6.0°C，最低温变化较小，主要源于昼夜辐射平衡改变。

4 第三部分：植被与微气候反馈
前述过程还可反馈区域和全球气候。全球尺度气候反馈调节温室气体增暖速率；局地/区域尺度反馈来自地表能量交换、水文和植被对大气的影响。全球气候系统中，Planck反馈为负辐射反馈，水汽和递减率反馈合计约+1.3 W/m²/°C；云反馈仍不确定，地表反照率反馈如雪冰损失和深色植被扩张可增强增暖。局地/区域尺度上，陆—气交换是微气候反馈大气的重要路径：植被经蒸腾冷却并增水汽、可能促云，植被因干旱、热胁迫或干扰损失可加速地表增暖；植被结构改变空气动力学粗糙度，影响湍流交换、边界层和区域气候；BVOCs（biogenic volatile organic compounds，生物源挥发性有机物）和花粉气溶胶可影响云和降水。长期植被—气候反馈经结构、树线、反照率、蒸散和碳储变化实现；树灌可局部提高夜间温度促进自身扩张；亚马逊森林砍伐增加低空云，可使大气顶冷却达6.8±0.6 W/m²。生物地球化学反馈中，冻土融化释放CO₂和甲烷，RCP8.5下估计额外增暖0.29°C±0.21°C，RCP4.5下0.05–0.15°C；森林衰退释放CO₂，CO₂施肥暂时增强碳吸收但受养分、干旱和低碳密度植被限制。总体最强一致反馈经地表能量交换、水文、反照率和碳储，但许多反馈背景依赖且量化不足。

5 结论与展望
本综述得出三点结论：微气候增暖不必跟随宏观气候增暖，邻近地点增温速率可显著不同，从而增加或降低微气候温度异质性；分异增温轨迹和空间异质性变化来自气象条件、植被动态和陆—气反馈的共同作用，而非单一主导驱动；预测未来微气候需超越静态的微气候—宏观气候偏移，纳入支配微气候变化的物理和生态过程。尽管综述多聚焦平均趋势，平均值会掩盖极端事件频率、强度和持续时间变化，而这些常触发范围移动和生态系统临界点；区域极端事件可在局地放大或缓冲。微气候生态学近期重视提高气候数据集空间分辨率，但理解其时间动态及过程在景观和生态系统中的表现同样重要。主要未解挑战是量化结构复杂植被中的热湿湍流传输，这限制对植被缓冲或放大增暖的预测及气候模型所需结构复杂性的表达。未来需长期观测连接植被变化和微气候，机制模型可基于物理过程外推并用于预测和回溯，但需微气候与植被联合测量验证；已有局地、区域、大陆和全球高分辨率微气候产品多呈静态景观，应评估其时间代表性并发展整合时空动态的产品。物理原理已在微气象学、边界层气候学和陆—气科学中建立，但生态学整合不足，大气和陆面模型对植被和生物圈复杂性表示仍有限。进展需生态学、植物生态生理学和大气科学更紧密结合；生态学家需超越静态偏移并参与湍流交换、冠层耦合和陆—气相互作用，大气科学家需更好表示植被动态和生物相关微气候异质性，植物生态生理学可作为桥梁。综述旨在为生态学和大气科学提供可理解的物理过程综合并促进合作。