半干旱稀树草原退化植被恢复潜力：禾本科植物种子寿命与萌发的季节性模式

《Plant-Environment Interactions》：Seasonal Patterns of Longevity and Germination in Grass Species Determine the Vegetation Recovery Potential of Degraded Semi-Arid Savannas

　　

研究表明，土壤种子库（soil seed bank, SSB）在退化后禾草植被恢复中可能发挥重要作用。然而，半干旱非洲稀树草原中土壤种子库组成与地上植被（aboveground vegetation, AGV）之间存在差异，这种差异可能归因于由种子休眠和萌发所决定的种子寿命差异。为此，研究人员对采集自埃塞俄比亚半干旱稀树草原的16种禾本科植物种子的寿命和萌发成功率进行了研究，以检验以下假设：退化半干旱稀树草原植被恢复不良是否可归因于禾草种子萌发率低和休眠期长，以及地上植被与土壤种子库之间物种组成的差异是否可由一年生与多年生禾草物种间萌发率的差异来解释。研究结果表明，多年生禾草（perennial grass, PG）物种的种子生活力和萌发率均高于一年生禾草（annual grass, AG）物种。一年生和多年生禾草物种的平均生活力分别为12%（范围：0%–38%）和46%（20%–90%）。同样，一年生和多年生禾草物种的平均萌发率分别为5%（0%–8%）和33%（6%–90%）。多年生禾草物种的萌发率在种子置于萌发研究后8个月时达到峰值。该研究证实，一年生与多年生禾草物种间萌发率的差异部分解释了两者在土壤种子库与地上植被间物种组成差异的变化。研究得出结论：多年生禾草物种具有高萌发率和低休眠性，表明它们无法形成持久土壤种子库，因此在萌发后可能迅速消失，例如在放牧和踩踏、降雨事件不稳定或长期干旱的影响下消失，这是半干旱非洲稀树草原的典型特征。

论文解读

一、研究背景与问题

在热带半干旱稀树草原中，禾本科植物是优势草本植被，与散生的乔木和灌木共同构成生态系统。然而，集约放牧作为东非半干旱牧场最主要的土地利用方式，常常导致禾草覆盖度的退化，对生态系统、畜牧业生产和社区生计造成负面影响。这种退化表现为总植被覆盖度和适口植物物种减少、物种组成改变以及土壤质量下降。

已有研究表明，土壤种子库（soil seed bank, SSB）作为植被恢复的种子储备库，在退化植被恢复中具有重要作用，从土壤种子库进行的更新长期被视为退化植被恢复的重要途径。然而，多项研究发现，在半干旱非洲稀树草原中，多年生禾草（perennial grass, PG）物种的种子无法有效启动植被恢复，即使经过多年放牧禁牧，半干旱牧场仍未能从重度牲畜放牧中恢复。这可能与土壤中禾草种子的耗竭有关，也可能与种子在土壤中的寿命和萌发特性相关。

土壤种子库的组成主要由地上植被（aboveground vegetation, AGV）的种子雨直接决定，因此地上与地下物种组成通常相似。然而，在半干旱非洲稀树草原中，土壤种子库与地上植被在适口多年生禾草方面存在显著差异。这种差异表现为轻度放牧下地上植被中多年生禾草和木本植物较多，而重度放牧下土壤种子库中一年生禾草（annual grass, AG）和杂类草物种较多。此类差异可能由种子寿命的差异所导致，而种子寿命又由种子休眠和萌发速率的时间格局所决定。

种子休眠是确保萌发时机与有利气候条件相匹配的主要策略之一。热带稀树草原中大多数禾草种子在雨季末期脱落后处于休眠状态，但在旱季后期土壤温度升高时解除休眠。尽管旱季期间休眠丧失，萌发通常因缺乏水分而受到阻止，之后在雨季首次降雨事件响应下，种子以一系列批次萌发，直至土壤中不再有存活种子。

因此，理解禾草物种的休眠和萌发特性对于促进干旱和半干旱环境中退化区域的恢复至关重要。基于上述推理，研究人员提出以下假设：（i）多年生禾草具有不同于一年生禾草（AG）的萌发策略，表现为高萌发率和低休眠性，因此不在土壤种子库中形成持久种子，随后迅速消失；（ii）一年生禾草具有低萌发率和高休眠性，因此在土壤种子库中形成持久种子；（iii）半干旱非洲稀树草原中地上植被与土壤种子库之间物种组成的差异反映了多年生与一年生禾草物种间萌发率的差异。

二、研究内容与主要结论

研究人员在埃塞俄比亚裂谷带的两个典型半干旱稀树草原放牧系统——Abernosa Cattle Breeding Ranch（ACBR）和Awash National Park（ANP）采集了16种禾本科植物种子，包括4种一年生和12种多年生禾草物种。通过为期一年的种子生活力（viability）和萌发率（germination rate, GR）测定，研究人员验证了上述三个假设，并得出以下主要结论：多年生禾草物种具有高萌发率和低休眠性，无法形成持久土壤种子库，在萌发后可能因放牧、踩踏、降雨不稳定或长期干旱而迅速消失；一年生禾草物种具有低萌发率和高休眠性，能够在土壤种子库中形成持久种子库；一年生与多年生禾草物种间萌发率的差异部分解释了两者在土壤种子库与地上植被间物种组成差异的变化。

三、主要关键技术方法

研究人员在埃塞俄比亚Haramaya大学种子实验室开展了种子生活力和萌发试验。种子于2018年10月底至11月采集自ACBR和ANP两个研究样地。每种禾草物种使用600粒种子进行萌发研究，每100粒种子播于铺有双层滤纸的培养皿中，在室温条件下培养28天。萌发试验从2019年1月至12月以2个月为间隔重复6次，每2天记录并移除已萌发种子。生活力测定采用四唑（tetrazolium）溶液染色法，每物种25粒种子同样以2个月间隔重复6次，种子胚部染色红色即判定为具有生活力。数据分析采用双因素方差分析（two-way ANOVA）检验物种和时间对生活力和萌发率的影响，采用Kaplan–Meier生存分析和Log-Rank检验比较一年生与多年生禾草在28天萌发期内的萌发差异，并通过回归分析检验萌发率与地上植被和土壤种子库物种组成差异之间的关系。

四、研究结果

种子生活力的物种差异

双因素方差分析结果显示，禾草物种间种子生活力存在显著差异（F_15,75=47.072, p<0.001），多年生禾草物种的生活力显著高于一年生禾草物种（F_5,75=10.079, p<0.001）。物种水平上，种子生活力范围为0%（未破壳处理的^高粱属轮生高粱Sorghum verticilliforum, SV）至89.7%（^苞茅属红苞茅Hyparrhenia rufa, HR）。值得注意的是，一年生禾草SV在一年生活力测定期内未检测到任何存活种子，但对其种皮进行物理破壳处理后，其生活力显著提高至78%（范围：64%–92%）。多年生禾草种子生活力总体在9月达到峰值后下降，而一年生禾草的生活力在12个月研究期内持续稳步上升。

种子萌发率的物种差异

多年生禾草物种的萌发率显著高于一年生禾草物种（F_15,75=88.891, p<0.001）。多年生禾草物种的平均萌发成功率范围为7.8%（^孔颖草属根茎孔颖草Bothriochloa radicans, BR）至80.2%（HR），而一年生禾草物种的萌发率范围仅为0%（SV）至7.7%（^画眉草属柔毛画眉草Eragrostis papposa, EP）。在多年生禾草中，^{林托尼亚属}Linthonia nutans（LN）、^鼠尾粟属圆锥鼠尾粟Sporobolus pyramidalis（SP）、BR、^须芒草属克氏须芒草Andropogon kelleri（AK）、^苞茅属硬毛苞茅Hyparrhenia hirta（HH）和^蒺藜草属非洲蒺藜草Cenchrus ciliaris（CC）的萌发率虽高于所有一年生禾草，但低于其他多年生禾草物种如^虎尾草属盖氏虎尾草Chloris gayana（CG）、^金须茅属羽穗金须茅Chrysopogon plumulosus（CP）、^{四须芒草属}Tetrapogon tenellus（TT）、^距黍属弯距黍Heteropogon contortus（HC）、^黍属染色黍Panicum coloratum（PC）和HR。

萌发时间格局

萌发时间（月份）对萌发率有极显著影响（F_5,75=8.641, p<0.001）。一年生禾草的萌发率在研究期内呈持续上升趋势，而多年生禾草的萌发率在9月达到峰值后下降。在28天萌发期内观察单粒种子的萌发进程发现，一年生禾草呈线性萌发趋势，而多年生禾草在试验最初几天内快速萌发，之后萌发速率下降。一年生与多年生禾草之间在5–6月（Log-Rank检验，X2=116.504, DF=1, p<0.001）和9–10月（Log-Rank检验，X2=141.000, DF=1, p<0.001）期间萌发成功率差异最大，多年生禾草具有更高的萌发成功率。

萌发率与物种组成差异的关系

回归分析证实，一年生与多年生禾草物种间萌发率的差异部分解释了两者在土壤种子库与地上植被间物种组成差异的变化。对于平均萌发率为20%的禾草物种，萌发率与物种在地上植被和土壤种子库之间相对组成差异呈正相关关系（F_1,10=8.445, p=0.016, R2=0.458）。回归分析结果表明，禾草休眠性越强、萌发率越低，该物种在地上植被中的相对贡献相对于土壤种子库就越低。

五、讨论与结论

讨论总结

研究揭示了禾草物种在种子生活力和萌发率方面存在广泛差异，表明具有不同休眠和萌发特性的禾草物种在研究区域共存。这种寿命和萌发特性的变异性可能是半干旱非洲稀树草原在环境条件多变时维持生态系统韧性的重要机会。

一年生禾草物种生活力和萌发率较低，可归因于其较长的种子休眠期。种子休眠可能由胚休眠或不透水种皮引起，例如SV在物理破壳后生活力从0%急剧提升至78%即为明证。休眠性是一年生物种在长期干旱和降雨不可靠地区被选择的重要适应性策略。一年生禾草DA和EP是重度放牧下裸地的良好拓殖者，其长休眠期使其能够形成持久土壤种子库，在适宜窗口出现时萌发。

多年生禾草物种的萌发率在8个月内持续上升，10个月时达到峰值，12个月后下降。大多数多年生禾草物种在种子脱落后处于休眠状态，但在旱季后期因土壤温度升高而解除休眠。然而，部分多年生禾草如CP、PC和HR在1–6月即表现出较高萌发率，这意味着它们可能在2–4月的短雨季开始时萌发，但幼苗很可能在5–6月的短期干旱中死亡，导致其在7–9月长雨季期间的种子储备大量损失。这类具有良好饲用价值的多年生禾草通常出现在轻度放牧样地，在重度放牧下可能因降雨不稳定、牲畜放牧和踩踏效应而在萌发后丧失。

根据萌发成功率和萌发时间，研究人员将所研究的禾草物种分为四类：第一类为在整个研究期内无萌发的一年生禾草SV；第二类为休眠性相对较高、萌发率低（<8%）且主要在长雨季萌发的一年生禾草PA、DA和EP；第三类为萌发率中等（>9%–20%）、部分在短雨季但主要在长雨季萌发的多年生禾草AK、BR、LN、SP、CC和HH；第四类为萌发率高（20%–80%）、在长旱季解除休眠并在短雨季最频繁萌发的多年生禾草CP、CG、TT、PC、HC和HR，其幼苗预计在短旱季死亡，最终在长雨季期间从土壤种子库中消失。

半干旱非洲稀树草原放牧系统以降雨的时空变异大为特征，存在长旱季（11月–1月）和短旱季（5月–6月）两个干旱期。大多数多年生禾草在种子脱落后于长旱季解除休眠并在短雨季开始萌发，这将严重影响这些多年生物种的存活。据报道，15–25毫米的最低降雨量即可触发干旱和半干旱草地禾草物种的广泛萌发，但单次降雨事件，尤其是在旱季早期发生的降雨，可能随后出现干旱期，增加多年生禾草幼苗的死亡率。

研究证实，一年生与多年生禾草物种间萌发率的差异部分解释了两者在土壤种子库与地上植被间物种组成差异的变化。多年生禾草在初始种子脱落后迅速萌发随后下降，而一年生禾草随时间呈线性萌发，表明两类禾草在半干旱稀树草原中具有不同的生存策略。一年生物种在土壤种子库中积累大量种子可能得益于其较高的种子休眠性，这种休眠性因胚休眠和不透水种皮的存在而延长。相比之下，多年生禾草因较高的萌发率和较低的休眠特性，可能无法大量参与半干旱稀树草原中持久土壤种子库的形成。

结论翻译

一年生与多年生禾草物种间萌发率的广泛差异表明，在小降雨事件后禾草幼苗的建成可能存在巨大差异；多年生禾草物种在数天内快速萌发，而一年生禾草则需要更多天数才能萌发。多年生禾草的快速萌发可能特别增加其在半干旱稀树草原中建成的可能性。然而，多年生禾草在萌发后可能因放牧或萌发后的长期干旱而消失。因此，在半干旱稀树草原生态系统中，重度放牧使多年生禾草从牧场群落中消失超过1或2年，很可能耗尽土壤种子库中可用于重新建成的种子，从而触发这些植物群落的永久性变化，除非这些物种能够从其他地方重新定殖或被有意重新引入。该研究可为政策制定者和研究人员提供警示信息，以便在埃塞俄比亚牧场乃至整个非洲半干旱稀树草原中失去作为牲畜放牧来源的宝贵多年生禾草物种之前，设计适当的应对策略。