欧洲赤松枝条异速生长与冠层结构的机制性尺度推绎：对驼鹿可食生物量可得性的启示

《Wildlife Biology》：Mechanistic scaling of twig allometry and crown architecture in Scots pine: implications for moose browse availability

　　

专业术语翻译的摘要 平衡驼鹿（Alces alces）种群与森林生产目标之间的关系仍是瑞典林业面临的主要挑战。研究人员通过将枝条水平的异速生长（allometry）、冠层结构（crown architecture）和树高发育联系起来，开发了一个基于机制的、数据驱动的欧洲赤松（Pinus sylvestris）幼树可食生物量可得性模型。经验数据采集自九株未被啃食的树木，按枝轮测量当年生枝条，包括枝条长度、枝条数量以及湿重/干重比。分析了枝条随枝轮位置的尺度变化规律，以量化冠层异速生长和分布特征。将冠层结构与树高-年龄生长模型耦合，模拟垂直方向的冠层发育过程，并在设定的驼鹿啃食高度范围内估算可被驼鹿取食的枝条生物量。针对不同立地生产力等级进行数学模型的模拟，并将结果尺度推绎至林分水平。单个枝条的生物量、长度和直径均随树高增加而增大，并随距顶端顶梢的距离呈指数下降，每下降一轮分别减少50%、33%和13%。总枝条长度和总枝条生物量在各枝轮间的垂直分布呈单峰型，峰值出现在冠层中点附近。模拟结果显示，可食生物量随树木生长迅速增加，在树高约3.5米时达到峰值（依立地生产力不同，对应15–25年），随后下降。单株峰值枝条生物量为330–450克干重，高生产力立地的产量高出多达35%。当尺度推绎至树高≤6.0米、密度为2000株·公顷-1的林分，并以2.5米作为啃食高度上限时，模拟的可食生物量为100–200千克干重·公顷-1。这些结果表明，幼龄欧洲赤松的冠层结构遵循一致的尺度规律，可表示为树高和枝轮位置的函数。该模型为树木生长与草食动物可获取饲料之间建立了机制性联系。

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研究背景与问题

在瑞典林业中，平衡驼鹿（Alces alces）种群规模与森林生产目标之间的矛盾始终是一项重大挑战。驼鹿等大型草食动物的分布和啃食强度在很大程度上受景观尺度上饲料可得性的驱动，这对北方森林生态系统的更新、结构、物种组成以及经济效益产生深远影响。瑞典的国家管理目标是每年遭受啃食损害的幼龄欧洲赤松（Pinus sylvestris）比例不超过5%，但这一目标长期难以实现。现有研究表明，啃食损害不仅取决于草食动物丰度，还受森林景观中饲料时空可得性的制约。因此，缓解啃食损害的策略不仅包括调控驼鹿密度，也涉及增加景观中松树的供给量，从而稀释单株树木上的啃食压力。然而，这一策略的有效性依赖于一个关键假设：即增加松树供给会成比例地提高可获取的饲料量。为此，亟需建立能够从个体枝条尺度推绎至林分乃至景观尺度的预测框架。尽管欧洲赤松的异速生长关系已有充分记载，但幼树冠层组织及其对草食动物可达性的影响仍缺乏深入理解。现有方法多依赖经验性损害指数或粗略的林分描述指标，而非对枝条生产和冠层结构的显式表征。因此，开展一项基于机制的、将植物结构、生物量分配与草食动物觅食约束相联系的定量研究具有重要的科学和管理意义。

研究内容与结论

研究人员通过将枝条水平的异速生长、冠层结构和树高发育联系起来，开发了一个基于机制的、数据驱动的欧洲赤松幼树可食生物量可得性模型。该模型为树木生长与草食动物可获取饲料之间建立了机制性联系，揭示了冠层结构遵循一致的尺度规律，并可预测不同立地和林分条件下的可食生物量动态。

关键技术方法

研究人员采用的主要技术方法包括：1）野外采样与枝条测量：在瑞典乌普萨拉省Salsta地区，从同一林分中选取九株未受啃食或其他损伤的欧洲赤松幼树，在2024/2025年冬季休眠期对所有当年生枝条按枝轮（whorl）进行测量，记录枝条长度、鲜重和数量，并在50°C烘干72小时后测定干重。2）统计建模：基于顶端优势（apical dominance）和光照限制原理，假设枝条长度和生物量随距顶端距离呈乘法递减，采用对数线性模型和线性混合效应模型（linear mixed-effects model）分析枝条长度随枝轮位置的衰减速率，并通过AIC比较二次函数和正弦函数对冠层总枝条长度和生物量垂直分布的拟合效果。3）动态冠层发育模拟：利用横截面数据建立树高-年龄增长模型（线性增长关系dH/dt = β₀ + β₁H），通过积分得到树高随时间的变化函数，并以此确定每年枝条轮生的垂直位置。4）可食生物量估算：设定驼鹿最大啃食高度为2.5米，结合冠层内枝条生物量的垂直分布，逐年计算位于啃食高度范围内的枝条生物量总和，并通过蒙特卡洛模拟（Monte Carlo simulation）考虑树高发育的随机变异，最后按林分密度尺度推绎至单位面积的可食生物量。

研究结果

枝条长度和生物量随冠层位置的尺度变化

平均枝条长度随树高增加而增大，并随距顶端枝轮编号的增加呈系统性下降。在对数尺度上，相邻枝轮间枝条长度的平均对数差值为?0.40（95%置信区间：?0.48至?0.33），对应每轮约33%的比例缩减（缩减因子≈0.67）。将树木身份作为随机截距并未解释额外变异，表明垂直生长调控的强度在所采样的树木间高度一致。对枝条生物量应用相同模型，得到对数差值为?0.69（95%置信区间：?0.78至?0.59），对应每轮50%的缩减。这为枝条生长沿冠层呈指数衰减提供了强有力的支持。

冠层水平的总枝条长度和生物量分布

当汇总至冠层水平时，各枝轮的总枝条长度和总枝条生物量均呈现明显的单峰分布。以相对冠层深度表示时，总枝条长度由二次函数最佳描述，在中间冠层位置达到峰值后向冠层基部递减。总枝条生物量的二次混合效应模型同样优于正弦函数替代方案，峰值生物量位于冠层中点附近。两者分布略有差异：总枝条长度略偏向下冠层，而总枝条生物量略偏向上冠层。尽管不同树木的绝对值存在差异，但功能形状在所有个体间保持一致。

可获取的驼鹿饲料

模拟的可食生物量轨迹显示，其先呈指数增长至一个明显最大值，随后迅速下降至零。最大可得性出现在树高约3.5米时，对应约15–25年（依立地指数而定），单株峰值范围为330–450克枝条生物量。当枝条生物量作为树高的函数估算时，不同立地指数下达到相似的峰值生物量水平但年龄不同；而当枝条生物量作为年顶梢长度的函数估算时，高生产力立地（SI=26）比低生产力立地（SI=18）产生的可食生物量多出35%。将可食生物量尺度推绎至林业实践层面，假设松树密度为2000株·公顷^-1，则幼龄松林（树高0–6米）的平均可食生物量估计为100–200千克·公顷^-1，具体取决于立地生产力。

讨论与结论总结

讨论部分指出，本研究表明欧洲赤松的冠层结构受一组简单的连续函数支配，而非均匀分布。枝条长度随距顶端距离呈指数衰减（每轮约33%），且树木间变异很小，为垂直生长调控作为幼松冠层结构的主导组织原则提供了强有力的实证支持。总枝条长度和生物量的抛物线分布暗示了顶端控制与下冠层限制之间的平衡。冠层长度受光可利用性影响，在本研究中隐含地由活枝轮数约束（最多六轮）。枝条数量可从总枝条长度和平均枝条长度推导出来，表明其为生长分配的涌现结果而非独立控制变量。顶梢长度与树高呈线性关系，且全冠层的枝条长度与顶梢长度成比例缩放，使得冠层结构可单独作为树高生长的函数进行预测。将冠层结构模型扩展至可食生物量估算，为树木生长、冠层结构与草食动物可达性之间建立了机制性联系。树高增加导致可达性下降，这与矮林中啃食减少的观测结果一致，凸显了树高生长作为间接抗草食动物防御的作用。该模型的简洁性和内在一致性使其适合纳入过程性或结构性森林模型。

研究结论部分原文翻译如下：本研究提出了一个新的异速生长模型，用于估算幼龄欧洲赤松林中可供驼鹿取食的枝条生物量。枝条长度随距顶端距离呈指数衰减，每枝轮平均比例缩减约33%，且树木间变异有限。年枝条产量及由此产生的总枝条长度在冠层枝轮间呈单峰分布。模型模拟表明，可食生物量集中在平均树高低于约6米的林分中，在约3.5米处达到最大值。对于密度约为2000株·公顷^-1的欧洲赤松林分，在林分平均树高达到6米之前，可供驼鹿利用的年潜在可食生物量估计约为100–200千克干重·公顷^-1。将这些林分水平估计应用于瑞典北部的幼龄松林，并结合当前的驼鹿密度，表明累积的啃食压力足以解释为何国家管理目标（每年受损欧洲赤松不超过5%）经常被超出。同时，该模型预测了林分在经过约3.5米平均树高的峰值生产阶段时可食生物量的显著时间变异。结合过去二十年来瑞典南部松树更新的扩张以及2022年后的停滞，这为解释2022年至2026年间该地区啃食损害下降的现象提供了一个可能的解释——即使区域驼鹿种群仍在增长，饲料可得性的变化可能解释了啃食损害的时间趋势。