藏区高山草甸：冷季放牧比暖季放牧更能维持生态系统多功能性

《Journal of Environmental Management》：Cold-season grazing better sustains ecosystem multifunctionality than warm-season grazing in Tibetan alpine steppe

　　

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  暖季放牧通过减少地上生物量和草本优势度来抑制生态系统多功能性（EMF）。
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  冷季放牧通过植物生物量、多样性和土壤养分途径对 EMF 的降低作用小于暖季放牧。
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  整合放牧时间、强度和禁牧对于青藏高原高山草甸的适应性管理至关重要。

引言

草原提供关键的生态系统服务功能，例如牧草生产（Fay et al., 2015）、生物多样性维持（Jochum et al., 2020）、碳固存以及气候调节（Bai and Cotrufo, 2022; Chang et al., 2021），这些对于人类生计和全球生物地球化学循环至关重要。放牧是全球草原的主要土地利用方式，深刻地塑造了生态系统结构和功能（Piipponen et al., 2022; Niu et al., 2025）。放牧可能会减少植被覆盖度，改变物种组成，抑制生物量生产，并耗尽土壤碳储量（Sanaei et al., 2023; Bai et al., 2025）；然而，它也可能维持植物多样性，刺激补偿性生长，并增强土壤养分（Zhang et al., 2021）。关键的是，这些效应强烈依赖于放牧强度、频率和时间（Bardgett et al., 2021; Zhang et al., 2023a）。不可持续的放牧经常引发草原退化、生物多样性丧失和土壤碳流失（Liu et al., 2022; Sandoval-Calderon et al., 2024）。因此，了解放牧制度如何平衡牧草生产与生态可持续性，是草原管理中的核心挑战。

在青藏高原，高山草原维持着牧民生计和区域生态稳定性（Wang et al., 2022），放牧是主要土地利用方式，也是植被动态、土壤过程（Feng et al., 2024）和生态系统功能（Jie et al., 2025; Liu et al., 2025）的关键驱动因素。这些草原占据了西藏中部地区的广阔面积（Zhou et al., 2023），其特征是生长季节短且气候限制强（Dong et al., 2020; Li et al., 2025）。在该地区，牲畜生产长期以来通过夏冬牧场轮换来组织，因此放牧时间是传统管理的核心轴线，而不是次要细节。在这些草原生态系统中，相对于主要生长期的放牧时间尤为关键。暖季放牧与植物活跃生长期重叠，可能会抑制冠层发育、生物量积累和繁殖产出（Wei et al., 2022; Ma et al., 2024）。相比之下，冷季放牧主要影响剩余生物量（Cao et al., 2024）、枯落物动态（Yang et al., 2019）以及塑造下一季再生长条件（Wang et al., 2017; Tian et al., 2021）。这些季节性对比还可能调节土壤碳（Yu et al., 2019）和氮动态（Du and Gao, 2021; Liu et al., 2021），进而影响生态系统多功能性（EMF）（Chang et al., 2026）。鉴于生产、生物多样性保护和土壤养分保持之间固有的权衡（Allan et al., 2015; Fan et al., 2019），生态系统多功能性（Hector and Bagchi, 2007）为评估草原管理可持续性提供了一个有用的框架（Hooper et al., 2005; Isbell et al., 2011），该框架对于了解季节性放牧制度如何影响生态系统表现尤为关键。

最近对西藏高山草甸的研究表明，放牧管理可以改变生物多样性 - 功能关系（Liu et al., 2023）和生态系统多功能性，而不仅仅是影响单个属性（Wang et al., 2019, 2026）。尽管取得了这些进展，仍有两个问题尚未解决。首先，尽管已有大量关于禁牧（Zhan et al., 2022）、放牧强度（Zhang et al., 2023b）和以恢复为导向的放牧管理（Sun et al., 2020）的研究，但暖季放牧制度与冷季放牧制度之间的直接比较仍然有限（Zha et al., 2022; Zhang et al., 2022）。其次，尽管已知植物多样性、生物量和土壤养分驱动生态系统多功能性，但它们的相对重要性和相互作用如何随放牧季节变化在很大程度上尚未探索（Niu et al., 2016; Tian et al., 2021; Wang et al., 2026）。因此，尚不清楚将放牧压力从暖季重新分配至冷季是否能减轻生态权衡，同时维持这些牧业系统的供给能力。

以往的工作表明，季节性放牧制度可以导致高山植被和土壤产生不同的响应（Lu et al., 2017），并且取食时间可以改变植物功能群之间的竞争平衡（Koerner et al., 2018）。因此，我们检验了三个假设：（1）放牧季节将改变植物功能群组成并改变植被结构与多样性响应之间的平衡，因为取食时间决定了优势种或伴生种是否被优先抑制；（2）暖季放牧（WG）将对冠层结构和地上生物量产生比冷季放牧（CG）更强的负面影响，因为暖季取食与生物量快速积累期重合，而冷季取食发生在生长季结束之后；（3）冷季放牧（CG）将通过支持更平衡的多样性 - 生物量 - 土壤关系比暖季放牧（WG）更好地维持生态系统多功能性，因为冷季放牧可能会放松竞争排斥，而不会带来暖季放牧的生产成本。

章节片段

研究区域

本研究在中国科学院纳木错多圈层观测研究站（位于西藏南部，图 1；30.77°N, 90.96°E；海拔 4730 米）的一处高山草甸进行。实验样方建立在地形平坦、坡度梯度可忽略不计的地方；由于样方基本平坦，坡向不构成样方间有意义的变异来源。土壤排水良好，现场未观察到积水现象。

植被对放牧季节的响应

放牧季节成为高山草甸植被结构和植物功能群组成的主要决定因素（图 1）。草本重要值在禁牧（GE）下最高，在暖季放牧（WG）下最低，在冷季放牧（CG）下居中。相比之下，莎草重要值在 WG 下相对于 GE 和 CG 均显著升高，而杂类草重要值在两种放牧处理下均相对于 GE 有所增强。豆科植物重要值始终保持较低且未显示显著

生态单项功能对放牧季节的响应

我们的结果表明，在局部尺度上，放牧季节强烈塑造了高山草甸的植物功能群组成和植被结构。暖季放牧降低了草本优势度并增加了莎草和杂类草的代表性，而冷季放牧产生的组成变化较弱。这些组成变化伴随着植被结构和生物量的不同响应：暖季放牧对植物高度和地上生物量（AGB）产生了负面影响，而

结论

我们的发现表明，放牧季节强烈塑造了高山草甸的植物功能组成、植被结构、植物多样性、土壤性质和生态系统多功能性。暖季放牧降低了植物高度和地上生物量，使功能群组成从草本优势转变为莎草和杂类草优势，并相对于禁牧抑制了生态系统多功能性。相比之下，冷季放牧增加了植物多样性和土壤总碳，同时维持

CRediT 作者贡献声明

Li Saida：写作 – 初稿，可视化，软件，调查，正式分析，数据管理。Qin Wenping：软件，调查，数据管理。Bai Shuaihao：软件，调查，数据管理。Cong Wenhao：软件，调查，数据管理。Chen Lei：软件，调查，数据管理。Song Yuhan：软件，调查，数据管理。Tian Lihua：写作 – 审阅与编辑，方法学。Wu Gao-Lin：写作 – 审阅与编辑，方法学。Zhao Jingxue：写作 –

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的竞争财务利益或个人关系可能影响本论文报告的工作。

致谢

本研究由中国国家自然科学基金（32230068）和甘肃省科学技术计划专项资金（24ZD13NA016）资助。

Li Saida|Qin Wenping|Bai Shuaihao|Cong Wenhao|Chen Lei|Song Yuhan|Tian Lihua|Wu Gao-Lin|Zhao Jingxue