不同VRN1和PPD1基因型小麦遗传资源的春化与光周期抽穗响应及冠层发育

《Agriculture》：Heading Responses to Vernalization and Photoperiod and Canopy Development in Wheat Genetic Resources with Different VRN1 and PPD1 Genotypes

　　

抽穗期（heading time）是小麦的重要适应性性状，强烈受春化需求（vernalization requirement）和光周期响应（photoperiod response）影响，并与田间生长动态密切相关。本研究在控温低温与光周期条件下评价抽穗响应，并监测53份小麦遗传资源由无人机（UAV）衍生的冠层发育。根据VRN1和PPD1基因型组合，在不同低温处理时长下以及春化后14 h和16 h光周期条件下评估抽穗响应。田间生长采用2024–2025年获取的UAV RGB图像和2025–2026年获取的UAV多光谱图像进行评价。缺乏春性VRN1等位基因的种质在对照和短时长低温处理下表现抽穗延迟，而携带春性VRN1等位基因的种质抽穗较早。春化后，抽穗响应与春性VRN1等位基因数目及PPD1组合的关联比与所测试两种光周期条件间差异的关联更密切。UAV RGB和多光谱变量捕获了冠层发育和植被状态的时间变化。多光谱衍生的冠层覆盖性状表征了小麦种质在冬前建植、相对越冬下降、春季恢复和季节性冠层发育方面的变异。总体而言，UAV衍生的冠层性状为表征小麦遗传资源田间冠层发育提供了互补的表型信息。

研究背景与目的：小麦稳产对提高本地适应品种供给和满足消费需求十分重要。韩国小麦消费近年增加，稳定产量和选育早抽穗、早熟品种对优化水稻、大豆等复种制度下的作物茬口和田间管理具有重要意义。抽穗期是决定小麦产量潜力和栽培稳定性的关键性状，受春化（vernalization）和光周期（photoperiod）信号及相关基因网络调控。VRN1编码MADS-box转录因子，春化后上调并促进开花；VRN2为开花抑制因子；VRN3传递光周期相关信号并促进VRN1表达。Vrn-A1冬性等位基因拷贝数增加可延长春化需求并延迟抽穗。PPD1尤其Ppd-D1是光周期敏感性的主要决定因子之一，Ppd-D1a（光周期不敏感等位基因）通常促进早抽穗，Ppd-D1b（光周期敏感等位基因）在特定环境条件下与抽穗延迟相关。已有研究基于VRN1、PPD1和抽穗相关SNP对这些种质进行了基因型鉴定，但不同低温处理时长和光周期条件下不同抽穗相关基因型种质的抽穗响应，以及其田间冠层发育，尚缺乏充分评价。UAV表型可快速、非破坏性获取冠层覆盖和植被状态信息。本研究旨在评价53份基于已知抽穗相关基因型选择的代表性小麦遗传资源在低温与光周期处理下的抽穗响应，并用UAV RGB和多光谱成像表征秋播田间冠层发育，以扩展前期基于基因型的表征。

研究开展、结论与意义：研究人员在控温低温和光周期条件下评价了53份小麦遗传资源的抽穗响应，并在2024–2025和2025–2026生长季秋播田间监测冠层发育。结果表明，低温处理下抽穗响应随春性Vrn1等位基因数目和Ppd-D1基因型而变化；缺乏春性VRN1等位基因的种质在对照和短期低温处理下抽穗延迟，携带春性VRN1等位基因的种质抽穗较早。春化后抽穗响应主要与VRN1和PPD1组合相关，而14 h与16 h光周期条件间差异较小。UAV RGB和多光谱变量捕获了冠层发育和植被状态的时间变化，多光谱衍生冠层覆盖性状表征了冬前建植、相对越冬下降、春季恢复和季节冠层发育的种质间变异。该研究为不同抽穗相关基因型小麦资源提供了控温抽穗响应与田间冠层表型的互补信息，对气候韧性品种选育和栽培适应性评价具有参考意义，但相关冠层性状的稳定性仍需更大群体和多年度试验验证。

关键技术方法：选用53份小麦遗传资源（41份核心种质、12份韩国品种），其VRN1、PPD1及抽穗相关SNP基因型信息来自前期研究；田间试验在韩国全州国家作物科学研究所试验田进行。低温处理于二叶期后8 °C、22 h光周期下处理0–6周，后转22 °C、22 h光周期，记录抽穗天数（DTH），以120天右删失计算限制平均抽穗时间（RMST）；光周期处理为4 °C、8 h光/16 h暗春化6周后，于24 °C下14 h/10 h与16 h/8 h光周期评价DTH。田间于2024–2025和2025–2026秋播记录抽穗期；UAV（无人机）RGB（2024–2025）和多光谱（2025–2026）成像计算冠层覆盖、GLI（绿叶片指数）、VARI（可见光大气阻抗指数）、NGRDI（归一化绿红差异指数）、NDVI（归一化差异植被指数）、NDRE（归一化差异红边指数）、LCI（叶绿素指数）及派生性状；用R进行ANOVA、置换检验、Tukey HSD和Pearson相关。

研究结果：
3.1 VRN1和Ppd-D1基因型下低温处理抽穗响应：通过0–6周低温处理并以RMST比较发现，VRNI组（0个春性Vrn1等位基因）RMST一般随低温处理时长增加而下降，VRNII和VRNIII组在对照下已较短且随处理变化较小；Ppd-D1a组在各处理中短于Ppd-D1b组，并在2–6周处理下差异显著。Ppd-D1a背景中，缺乏春性VRN1等位基因的VRN1-W在对照和1–3周处理下显著高于携带春性等位基因的VRN1-S，4–6周差异不显著；Ppd-D1b背景中VRN1-W在所有处理下均较高。低温时长×VRN1及低温时长×Ppd-D1互作显著。结果表明缺乏春性VRN1等位基因与抽穗延迟相关，Ppd-D1a总体较早，响应取决于VRN1与Ppd-D1组合。
3.2 春化后光周期条件和PPD1组合下抽穗响应：通过春化后14 h和16 h光周期比较DTH发现，VRNI组中bbb组合抽穗天数最长、bba组合较短，同一PPD1组合在两种光周期间差异较小；VRNII和VRNIII组整体短于VRNI组，bba较bbb早抽穗。各光周期内bbb组合最长，bba和baa组合较短，baa表现居中；光周期×VRN1和光周期×PPD1互作不显著。结果表明春化后抽穗主要随春性VRN1等位基因数目和PPD1组合变化，所测两个长光周期条件间差异较小。
3.3 生长季UAV衍生植被变量的时间变化：通过多时相RGB和多光谱成像发现，2024–2025生长季RGB衍生冠层覆盖及GLI、VARI、NGRDI在12月至2月较低，3月底后急剧增加，4月维持较高，4月18–25日最高，5月初略降；2025–2026生长季多光谱衍生冠层覆盖及NDVI、NDRE、LCI在12月至3月初较低，4月初后快速增加，4月中至5月初较高，5月31日下降。结果表明UAV变量可捕获冠层扩展和植被状态的季节变化。
3.4 UAV衍生冠层性状变异及其与抽穗时间的关系：通过多光谱图像计算冬前覆盖、相对越冬下降、春季恢复和时间加权季节平均覆盖，并比较基因型组间差异及相关性发现，这些派生性状在VRN1组和PPD1组合间均无显著差异；VARI与田间DTH在4月25日（r=0.497）和5月4日（r=0.440）显著正相关；时间加权季节平均覆盖与DTH呈显著负相关（r=?0.341），其他派生性状经多重校正后无显著相关。结果表明UAV衍生冠层性状提供田间冠层发育的互补表型信息，但与抽穗时间的相关为中弱，不宜作为独立预测指标。

讨论部分总结：低温处理下抽穗响应随春性Vrn1等位基因数目变化，缺乏春性VRN1等位基因种质在对照和短期低温下RMST较高，随处理时长增加而下降，携带1个或2个春性Vrn1等位基因种质RMST较低且变化较小，这与VRN1调控春化需求和营养生长向生殖生长转变的已知作用一致。Ppd-D1a组总体RMST低于Ppd-D1b组，符合Ppd-D1a与光周期不敏感和早抽穗相关的认识；但抽穗响应取决于VRN1和Ppd-D1组合而非单一基因座。由于RMST自播种起算并包含低温处理时长，解释不同处理时长间RMST差异时需谨慎；VRNIII组仅6份，组间样本不等限制精度和推广性。春化后14 h与16 h光周期间差异较小，二者均为相对长光周期，处理范围有限，不能全面评价光周期敏感性；PPD1组合间bbb总体晚于bba，baa仅2份且PPD1组合样本分布不等，解释需谨慎。UAV RGB和多光谱分别来自不同生长季，不宜直接比较传感器性能，应视为监测季节冠层发育的互补表型信息来源。派生冠层覆盖性状总结冬前建植、相对越冬下降、春季恢复和季节覆盖，但相对越冬下降与冬前覆盖强相关，不应独立解释为耐寒性或越冬稳定性指标；与抽穗时间的相关为中弱，接近或抽穗后测得的植被指数可能反映发育阶段差异。与前期主要进行抽穗相关遗传变异表征的研究不同，本研究展示了不同基因型资源在低温处理下的抽穗响应差异及UAV衍生季节冠层发育变异；后续需更大群体和多年度田间试验验证，并可进一步整合基因型、物候和UAV时序性状开展机器学习或人工智能预测模型研究。

研究结论翻译：本研究评价了53份小麦遗传资源在低温和光周期条件下的抽穗响应，并结合UAV田间表型分析。低温处理下，抽穗响应因春性Vrn1等位基因数目和Ppd-D1基因型而异。缺乏春性Vrn1等位基因的种质在对照和短时长低温处理下倾向表现抽穗延迟。春化后，抽穗响应在VRN1和PPD1基因型组间存在变化，而14 h和16 h光周期条件间仅观察到较小差异。然而，由于仅评价了两个相对较长的光周期条件，这些结果不能全面评估小麦种质资源的光周期敏感性。这些结果表明，小麦遗传资源抽穗时间变异与涉及VRN1和PPD1的抽穗相关基因型组合有关。UAV RGB和多光谱成像有助于监测田间小麦生长的时间变化。RGB衍生的冠层覆盖、GLI、VARI和NGRDI在越冬后恢复生长时增加，多光谱衍生的冠层覆盖、NDVI、NDRE和LCI反映了春季冠层发育和植被状态的季节变化。特别是由多光谱图像计算的派生冠层覆盖性状，包括冬前覆盖、相对越冬下降、春季恢复和时间加权季节平均覆盖，捕获了小麦种质间田间冠层发育变异。派生冠层覆盖性状为小麦遗传资源田间冠层发育提供了互补信息。然而，本研究仅使用53份种质，且RGB和多光谱图像来自不同生长季，需通过更大群体和多年度田间试验验证UAV衍生冠层覆盖性状的稳定性和适用性。尽管派生冠层覆盖性状捕获了季节冠层发育变异，但其在受试VRN1组或PPD1组合间未表现显著差异，其作为抽穗相关性状选择标准或育种性能评价指标的适用性仍有待确定。