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捕猎与肉类消费被广泛视为人类进化的关键驱动力，关于其起源的假说往往借鉴与人类现存近亲——黑猩猩（chimpanzees）和倭黑猩猩（bonobos）——的比较研究。此类比较通常设定一种行为二分法：黑猩猩以雄性主导的群体协作捕猎树栖灵长类为特征，而倭黑猩猩的捕猎
捕猎与肉类消费被广泛视为人类进化的关键驱动力，关于其起源的假说往往借鉴与人类现存近亲——黑猩猩（chimpanzees）和倭黑猩猩（bonobos）——的比较研究。此类比较通常设定一种行为二分法：黑猩猩以雄性主导的群体协作捕猎树栖灵长类为特征，而倭黑猩猩的捕猎则被认为主要是个体雌性对陆生有蹄类的机会性猎取。本研究基于LuiKotale两个已习惯化倭黑猩猩社群长达10年的观察数据，对这一二分法提出挑战。LuiKotale倭黑猩猩同时捕猎陆生有蹄类（占脊椎动物猎物的42%）和树栖灵长类（43%），其中红疣猴（red colobus monkeys）构成灵长类猎物的主体（77%）。雄性与雌性捕猎树栖灵长类的频率相近，而雌性则贡献了大多数非灵长类猎物的捕获。雌性年龄影响其捕猎灵长类与有蹄类的频率：前者偏向年轻雌性，后者偏向年长雌性。雌性倭黑猩猩在捕猎中的突出角色支持了将捕猎活动与性别间支配关系而非风险规避相关联的预测，即支配性别更为活跃。邻近社群间的数据比较揭示了差异，提示社会与环境参数以不同方式影响各社群的猎物选择。综合而言，这些发现挑战了黑猩猩式雄性偏倚捕猎代表祖先状态的假设，凸显了雌性在获取脊椎动物猎物中的贡献，呼吁重新评估雌性在捕猎与肉类分享中的角色，并由此反思早期人亚科（hominin）生计方式与社会组织模型的构建框架。
研究背景与科学问题
捕猎与肉类消费长期被视为人类进化的重要驱动力，众多假说将人类独特生活史特征的起源与饮食从以植物为主向更高动物蛋白依赖的转变相联系。现生非人灵长类的观察常被用作推断早期人亚科（hominin）捕猎与肉类消费环境及社会决定因素的模型，其中黑猩猩（Pan troglodytes）是进化重建的主要参照物种。所有被充分研究的黑猩猩种群均记录到捕猎行为，且呈现若干一致模式：优先捕猎红疣猴、主要由成年雄性执行、成功率随成年雄性数量增加而提高、肉类分享通常由成年雄性控制。
在此参照框架下，一个关键问题浮现：为何雌性在肉类获取中的参与度低于雄性？常见解释认为捕猎伴随高昂成本，包括受伤风险、高能量消耗及肉类获取量的不确定性。基于多个东非黑猩猩社群的数据，Gilby等人提出雌性采取低风险策略，如捕猎陆生哺乳动物而非树栖灵长类。Fongoli（塞内加尔）的观察亦提供类似视角：雌性较雄性更频繁参与风险较低的婴猴捕猎，但较少参与针对较大猎物的捕猎。这些发现共同提示，黑猩猩中雄性主导的捕猎可能源于雌性风险规避与雄性支配地位的双重作用。据此，在性别间支配关系更为平等的社会中，捕猎模式可能有所不同。
倭黑猩猩（Pan paniscus）为研究雌性具有相对较高支配地位社会中的捕猎动态提供了特别适宜的模型。首先，倭黑猩猩社会以性别间共同支配为特征，雌性联盟行为约束雄性攻击并赋予雌性食物资源优先获取权。其次，该物种所有长期研究站点均记录到捕猎与肉类消费。第三，尽管部分种群似乎主要聚焦于有蹄类和小型哺乳动物，其整体猎物谱与黑猩猩重叠。据此可提出以下预测：（1）若黑猩猩捕猎的性别差异反映雄性支配，则倭黑猩猩捕猎的性别差异应减小；（2）若性别差异反映雌性风险规避，则差异可能持续，雌性聚焦陆生有蹄类而雄性聚焦树栖灵长类；（3）鉴于雌性倭黑猩猩频繁合作将雄性从食物源驱逐，雄性捕猎高风险猎物的动机可能降低，从而使捕猎偏向低风险猎物物种。
研究内容与核心发现
本研究呈现了LuiKotale野生倭黑猩猩10年的捕猎行为观察数据，该种群以捕猎广泛哺乳动物而闻名。研究目标为：（1）量化捕猎事件频率并评估猎物物种选择；（2）评估雌性捕猎行为的角色。为解释社群间捕猎行为与猎物选择的差异，研究人员对两个社群的数据分别进行分析。
研究记录了两个已习惯化倭黑猩猩社群（西部社群与东部社群）2014年2月至2023年8月间共415次成功猎物捕获事件：西部社群在2,014个观察日内记录193次，东部社群在1,985个观察日内记录222次。大多数猎物捕获涉及陆生有蹄类（42%）或树栖灵长类（43%），鸟类、啮齿类及其他小型脊椎动物占其余15%。有蹄类猎物几乎专指不同种类的森林小羚羊（duikers）。研究地点的八种昼行灵长类中，六种被猎捕，包括红尾猴（n=4）、Wolf氏长尾猴（n=8）、黑冠白眉猴（n=13）、金腹白眉猴（n=1）、黑白疣猴（n=4）及Thollon氏红疣猴（n=137），后者为单一最频繁被捕猎物种（77%）。大多数捕猎涉及单一猎物捕获，但倭黑猩猩偶尔在同次捕猎中捕获同物种多个个体。灵长类与有蹄类的捕猎（n=351）之后总是伴随食物分享。
关键技术与方法
研究人员在刚果民主共和国LuiKotale森林（2°45.610′S, 20°22.723′E）对两个已习惯化倭黑猩猩社群进行巢至巢跟踪的行为观察，使用手持Garmin GPS设备记录轨迹并计算年家域（Minimum Convex Polygons, MCPs）。捕猎事件通过事件采样记录，猎人身份在直接目睹捕获或捕获后立即识别持有猎物个体时确认。年龄估计基于体型、性肿胀模式、睾丸大小、牙齿状态等多重形态特征。贝叶斯逻辑回归模型（Stan 2.32.2，rstan 2.32.7）用于评估猎人年龄、群体大小与组成对雌性捕猎概率的影响；贝叶斯多项回归模型（softmax链接）用于评估社群间猎物选择差异及社会生态因素影响，协变量包括成年群体大小、成年雄性比例及狩猎地点100米缓冲区内湿林与干林比例。湿/干林比例通过Landsat 9 OLI影像（30米分辨率，2023年2月17日获取）监督分类（最小距离分类算法，QGIS半自动分类插件）获得。
研究结果
雌性捕猎
在猎人身份可确认的158次事件中，99次（61.5%）归因于雌性，59次（38.5%）归因于雄性。跨两社群，雌性捕获有蹄类的频率约为雄性的三倍（雌性捕猎概率[SD]=0.73[0.57]），捕获灵长类的频率与雄性相近（0.59[0.60]）。西部社群中，无论猎物类型，雌性捕猎频率均高于雄性（有蹄类=0.73[0.85]；灵长类=0.74[0.68]；其他脊椎动物=0.64[0.64]）。东部社群中，雌性捕获有蹄类的频率约为雄性的三倍（0.74[0.61]），其他脊椎动物频率相近（0.50[0.66]），灵长类频率略低于雄性（0.43[0.57]）。
雌性地位与后代年龄
跨两社群，雌性猎人的平均年龄为27.7岁（SD=8.8）。年龄调节了雄性与雌性捕获猎物的概率：年长雌性较雄性更可能捕获有蹄类（平均效应[SD]=0.08[0.03]，95% CI=0.02–0.14）和灵长类（0.06[0.03]，0.01–0.12），但非其他脊椎动物（0.00[0.03]，?0.06–0.07）。西部社群中，捕获灵长类的雌性显著年轻于捕获有蹄类的雌性（20.3[8.7] vs. 27.7[7.5]；U=180，p<0.05）。东部社群中，捕猎灵长类的雌性亦较年轻（28.1[9.2]；U=216.5，p=0.11），但显著年长于捕猎其他脊椎动物的雌性（19.6[9.7]；U=97，p<0.01）。两社群中，年龄效应对灵长类捕猎与有无依赖后代仅弱相关（配对二项精确检验，p=0.08[婴猴vs.无后代]，p=0.11[幼猴vs.无后代]）。
社群间差异
两社群在猎物物种上差异显著。西部社群有蹄类捕猎频率高（平均值[SD]=0.54[0.11]），灵长类捕猎频率相对低（0.25[0.09]）；东部社群则呈相反模式，灵长类捕猎频率为有蹄类的四倍以上（灵长类=0.75[0.10]，有蹄类=0.18[0.09]）。其他脊椎动物捕猎频率在西部社群亦更高（西部=0.21[0.09]，东部=0.07[0.03]）。
在限制于两社群年家域重叠区（平均年重叠[SD]=1,043公顷[437]）的事件分析中（n=173），西部社群捕猎有蹄类的概率与较高干林比例正相关（平均效应[SD]=1.19[0.82]，95% CI=?0.40至2.81），而捕猎灵长类的概率则不然（?0.62[0.83]，?2.27至1.03）。东部社群中，成年雄性比例与捕猎灵长类概率正相关（1.15[0.79]，?0.39至2.72），与捕猎有蹄类（?0.65[0.82]，?2.30至0.95）及其他脊椎动物（?0.55[0.86]，?2.23至1.10）概率负相关。
讨论与结论
研究发现表明，倭黑猩猩的捕猎与黑猩猩重叠，但显著例外是雌性的突出角色。就预测而言，结果混合：性别差异的减小仅在灵长类猎物中观察到。由于雌性与雄性捕猎灵长类的频率相近，研究结果不支持风险规避假说，也不支持向低风险猎物物种普遍转变的预测。陆生有蹄类被视为低风险猎物，雄性不似雌性那般频繁捕猎它们令人费解。一种可能解释是雌性被以低成本提供相对大量肉类的猎物所吸引。另一原因可能是雌性的资源持有潜力：灵长类捕获后几乎立即死亡，而小羚羊存活时间更长，其痛苦叫声吸引附近群体成员及更远个体，增加肉类竞争，从而增加雌性占有雄性捕获猎物的概率。雄性小羚羊捕获率较低可能反映捕获后维持肉类持有的挑战。支配差异亦可解释年长雌性较年轻雌性在捕猎有蹄类中的突出角色。捕猎灵长类偏向年轻雌性的原因较不明显，因为捕获后总是伴随肉类分享，使尸体持有者暴露于群体成员的显著压力。捕猎行为差异可能由个体技能而非性别驱动，但本研究已识别猎人的小样本量排除了对此因素的定量分析。邻近社群间捕猎模式的显著分歧与其他倭黑猩猩社群发现相呼应，凸显了环境与社会结构化生计策略变异的潜力，且各社群以不同方式运作。此外，捕猎成功可能受灵长类群体大小与组成变异及猎物物种遭遇率影响。
研究结果表明，树栖猎物的捕猎可在不依赖雄性垄断尸体的情况下发生。这些发现警示不应假定雄性偏倚捕猎代表祖先状态。类似于人类社会中的劳动分工，倭黑猩猩捕猎行为中适度的性别二态性可能代表先于雄性偏倚捕猎出现的祖先状态。或者，倭黑猩猩捕猎行为可能是在雌性社会地位提升过程中共同进化的衍生特征。
