引言
植物物候被广泛认为是生态系统对气候变化响应最敏感的指标之一（Parmesan, 2006; Piao et al., 2019; Schwartz, 1999）。全球变暖引起的物候变化影响着生态系统的结构与功能（Ahrends et al., 2009; Jolly and Running, 2004）。已有大量研究记录了在变暖条件下春季物候事件提前和生长季延长等现象（Buermann et al., 2018; Fu et al., 2015; Reyes-Fox et al., 2014; Richardson et al., 2018）。尽管对单个物候相位的提前和推迟已有深入研究（Buermann et al., 2018; Chen et al., 2020, 2019），但尚不清楚这些变化在不同相位之间是否以相同的速率发生，以及它们如何改变相位之间的间隔。例如，在全球变暖背景下，不同物候事件（如展叶和开花）的温度敏感性差异可能会改变它们之间的时间间隔。这种变化可能对植物适合度、种间互作和生态系统功能产生重要影响（Guo et al., 2023; Wang et al., 2022）。相比之下，人们对开花至结果间隔如何响应气候变化所知甚少。然而，这一阶段对繁殖成功和生态系统稳定性至关重要：繁殖期的缩短可能增加不稳定性风险，影响个体植物的存活以及群落的物种组成（Ji et al., 2026; K?enová et al., 2022; Primack, 1987）。
要探究物候间隔如何响应气候变化，首先需要了解单个物候相位是如何受影响的（Wang et al., 2022; Zeng et al., 2024）。如果两个物候相位发生相似的变化，其间隔的变化可能会相互抵消；如果它们的响应不同，间隔则相应地扩大或缩小。一些研究报告了春季最高气温升高时展叶至开花间隔的显著缩短（Cameron et al., 2022; Tomasi et al., 2011），但总体趋势仍有争议（Buonaiuto and Wolkovich, 2021; Ma et al., 2021）。例如，Guo等（2023）在中国东部木本物种的综合分析中发现，展叶至开花的间隔总体上有所缩短，并将其归因于两个物候相位之间温度敏感性的差异。植物物候通常受温度、降水和日照长度等关键环境因子的调控（K?rner and Basler, 2010; Piao et al., 2019; Richardson et al., 2013）。在热带和亚热带地区，开花时间可能还受到太阳辐射等其他因素的影响（Pei et al., 2015; van Schaik et al., 1993）。在全球变化的背景下，日照时数指的是直接太阳辐射到达地表的时长，它可随云量、气溶胶和大气条件的变化而变化（Wright and Calderón, 2018）；而日照长度（昼夜长度）严格由地球的轨道几何关系决定，在时间上基本保持恒定；辐射量则指入射太阳辐射的强度（Cleland et al., 2007; Partanen et al., 1998）。这一区分至关重要，因为与日照长度和辐射量不同，日照时数可作为一种随年际变化的动态环境信号，在温度并非唯一限制因子的地区可能影响物候。目前尚不清楚物候时间间隔是否也受降水、日照等其他气候变量的影响，如果是，它们与温度相比的相对重要性如何。最重要的是，我们对某些物候间隔，特别是开花至结果阶段的理解仍然非常有限。迄今为止，仅有一项研究考察了后一间隔，显示在一种低北极灌木物种的增温实验中该间隔有所缩短（Post et al., 2008）。这一结论是否更广泛地适用于不同物种和生态系统仍不确定。
以往大多数关于气候变化下植物物候的研究集中于温带地区（Dai et al., 2013a; Du et al., 2017; Root et al., 2003），而亚热带地区的研究相对不足。在有限的亚热带研究中，研究主要集中在开花（Pei et al., 2015; Song et al., 2021）或展叶（Yu et al., 2023）等单个物候相位，对物候间隔的关注很少。然而，亚热带生态系统拥有丰富的全球生物多样性，维持着关键的生态过程，在水、碳和养分循环中发挥着重要作用（Bonan, 2008; Myers et al., 2000）。由于温带和亚热带系统的季节节律差异显著，物候的气候驱动因子敏感性阈值和相对重要性可能也在这两个区域有所不同（Song et al., 2021）。温带和亚热带木本物种都依赖于 broadly similar 的生理机制，即冬季 chilling 和春季 forcing 共同调控春季物候（Du et al., 2019; Flynn and Wolkovich, 2018）。大量研究表明了 chilling 和 forcing 之间的补偿效应，即额外的热量积累可以部分弥补 chilling 不足（Flynn and Wolkovich, 2018; Laube et al., 2014; Wang et al., 2020）。因此，在温带物候研究中建立的核心概念和机制框架仍然高度适用于亚热带系统，尽管不同气候区的温度阈值存在显著差异（Chen et al., 2017; Zhang et al., 2026）。亚热带物种可能在较高的温度阈值下对 chilling 产生响应，并且在发育前需要更多的 forcing 积累，从而降低物候提前激活的风险（Chen et al., 2017; Du et al., 2019; Walde et al., 2022）。此外，在 chilling 不足条件下，日照长度通常发挥着重要的稳定作用（Du et al., 2019; Laube et al., 2014; Meng et al., 2021; Walde et al., 2022）。虽然温带和亚热带木本植物都依赖于相似的生理机制（如 chilling-forcing 相互作用），但亚热带地区较温和的冬季降低了 chilling 积累，加之亚热带地区独特的季节性气候格局，可能改变了不同气候信号的相对重要性。亚热带植物很少经历持续低温，表明其物候的气候驱动因子可能与温带生态系统有所不同（Chuine et al., 2010; Fu et al., 2015; Zohner and Renner, 2014）。因此，深入探究亚热带地区的物候变化对于填补科学认知空白以及为生物多样性保护和农林政策提供科学依据都至关重要（Morellato et al., 2016; Pe?uelas et al., 2009）。然而，在亚热带木本物种中（包括常绿和落叶植物），物候间隔，特别是开花至结果间隔如何响应气候变化，目前仍不清楚。
本研究利用中国广西桂林植物园（1964–2019年）的长期物候和气候数据，回答三个关键问题：（1）气候变
