引言
生活在森林冠层下方和内部的森林生物所经历的微气候条件与周围的大气候存在差异（Aussenac, 2000；von Arx et al., 2012；De Frenne et al., 2021）。树木的结构，如树枝和叶片，通过反射和吸收太阳辐射，削弱了到达冠层下方地面的能量，从而限制了森林内部白天空气温度的升高（Geiger et al., 1995；De Frenne et al., 2021）。此外，风的大部分动能在森林冠层处被耗散，只有很少一部分到达林下地面，导致下层湍流混合减弱（Finnigan, 2000；Dupont and Brunet, 2008）。由于这些机制，森林微气候通常表现为空气温度更加平缓，与相邻开阔地相比，最低温更高，最高温更低（Renaud et al., 2011；De Frenne et al., 2019）。全球平均水平上，森林林下的最低空气温度比林外高1°C，最高空气温度比林外低4.1°C（De Frenne et al., 2019），这突显了冠层缓冲作用对增强森林群落抵御气候变暖的韧性具有重要价值。例如，在密度的温带森林中，林下植物群落显示出向暖适应物种转变的证据较少，而冠层覆盖度较低的样地则表现出更明显的变化（De Frenne et al., 2013）。
然而，与日温差（即日最高温与最低温之间的差异）不同，森林内部的年际温度变化与相邻开阔地的年际温度变化一致（Wei?ing et al., 2026），这表明森林微气候异常主要由天气异常驱动。这意味着，例如在夏季热浪期间，林下层的森林生物所承受的最高空气温度虽然低于相邻开阔地的温度，但仍远远超过微气候平均值。因此，森林栖居物种仍然受到环境条件变化的影响，这种影响既有正面作用，也有负面作用（Habel et al., 2023；Geres et al., 2025）。
影响是正面还是负面可能取决于一年内何时发生此类空气温度极端事件。由于不同物种在生态、生理、物候或行为方面存在差异（例如栖息地偏好；Bellard et al., 2012；Sexton et al., 2017；Couet et al., 2022），空气温度极端事件在一年的时间分布可能决定了它们对变化的响应强度。此外，气候变化不会对所有季节产生同等影响；例如，对中欧的预测表明夏季将变得更暖、更干，而冬季将更温和、更湿（EEA, 2024）。然而，大多数关于森林微气候的先前研究要么在长时间尺度上进行泛化处理，要么仅关注仲夏或生长期的微气候（例如，Wei?ing et al., 2026；Pierick et al., 2026），导致空气温度缓冲作用的年内变异性知之甚少。在我们的研究中，我们旨在通过考察一年内各季节空气温度缓冲作用的变异性及其驱动因素来弥补这一知识空白。
与开阔地相比，森林冠层对空气温度极端事件的缓冲程度取决于天气条件（尤其是空气温度和降水）、地形和林地水收支，但也取决于三维森林结构及其季节性变化（Davis et al., 2019；De Frenne et al., 2021；Vandewiele et al., 2023；Wei?ing et al., 2026）。而森林结构在不同树种之间存在差异，例如由于不同的树冠建筑特征（Pretzsch, 2019；Jucker et al., 2025），并且也会因间伐或采伐等林业措施而改变（Chen et al., 1999；Jucker et al., 2018；Ehbrecht et al., 2019）。在中欧，森林经营通常避免皆伐，并在同龄林经营（例如疏林渐伐系统）到细粒度的异龄林经营之间形成一个连续体。同龄林经营形成了由同龄、单层或双层林地组成的镶嵌体，从而在景观水平上促进了林地之间的高结构异质性，但在林地内部的结构异质性较低（Puettmann et al., 2015；Ehbrecht et al., 2017；Pretzsch, 2019；Bartsch et al., 2020）。相反，异龄林系统中的单株或组选伐增加了树龄、径高和树高的变异性，从而增加了林地水平的结构异质性（Ehbrecht et al., 2017；Schall et al., 2018a）。因此，不同森林经营体系下林地之间空气温度缓冲作用的差异主要反映了冠层开放度和垂直分层等结构特征的变异性（有效层数，ENL；Ehbrecht et al., 2019；Menge et al., 2023）。冠层开放度更高、垂直分层更低的林地表现出更大的日温差，最低温更低、最高温更高，尤其是在夏季（Ehbrecht et al., 2019）。然而，空气温度缓冲作用的变异性不能完全由与森林经营相关的结构变化来解释。森林结构的许多方面在季节性动态上变化显著，尤其是在落叶林中，这可能会在一年的过程中改变其对空气温度缓冲作用的影响（Greiser et al., 2018；Zellweger et al., 2019）。
森林结构与空气温度缓冲作用的关系如何在不同天气条件和景观因素下发生年内变化，目前仍很少被探索。然而，可以假定森林结构对空气温度缓冲作用的影响在不同季节之间存在差异，并且夏季比冬季更为显著——冬季由于频繁的云层覆盖而具有较少的直接太阳辐射——这一因素可能会叠加在结构对空气温度缓冲作用的影响之上。然而，在季节性的背景下理解这一关系对于更好地理解预测的气候变化对经营林中森林栖居物种的影响至关重要。研究森林结构、环境因素和空气温度缓冲作用之间的年内相互作用将有助于提高未来不同条件下物种分布的可预测性，从而帮助识别潜在的避难气候区（Stark and Fridley, 2022；Haesen et al., 2023；Fonteyn et al., 2025）。如果空气温度缓冲作用的季节性显著且具有结构中介性，那么森林经营可能通过树种选择或林业干预措施来有效控制局地气候条件。
在这里，我们追踪了一年过程中具有不同优势树种的温带德国森林中空气温度缓冲作用的变异性。通过使用地面激光扫描（TLS）获取的冠层开放度和垂直结构指标（有效层数，ENL），我们还研究了森林结构是否影响空气温度缓冲作用的年内变异性，以及这些影响如何与天气条件和景观因素协变。为了考虑由季节性驱动的三维森林结构变化，我们区分了两个物候期：有叶期（五月至十月）和无叶期（十一月至四月）。林冠下气象站（微气候，n = 134）和相邻开阔地气象站（大气候，n = 48）的配对设计使我们能够将微气候条件与大气候条件联系起来。
我们的工作围绕以下研究问题展开：
- 1.
由冠层结构驱动的空气温度缓冲作用如何呈现季节性变化？
- 2.
不同优势树种的森林之间，空气温度缓冲作用的季节性变异性是否存在差异？
- 3.
森林冠层对空气温度缓冲作用的周变异性是否由天气条件和景观因素驱动？
Kim K. Wei?ing|Kerstin Pierick|Michael K?hler|Paul Magdon|Stephan W?llauer|Andrea Larissa Boesing|Fabio Benedetti|Martin Ehbrecht
