《Agricultural and Forest Meteorology》：Differences in the climate sensitivity of tree growth and latewood blue intensity across contiguous and disjunct populations of
Tsuga canadensis in the eastern United States
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•不连续聚落的气候响应与连续分布区种群存在差异。•干旱和冬季温度分别限制了不连续聚落和连续聚落的生长。•生长季温度提高了连续聚落的晚材密度。•夏季温度驱动了TRWI和LBWI气候响应的变异。引言森林通过光合作用在吸收大气中二氧化碳方面发挥着至关重要的作用（Harris等人，2
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不连续聚落的气候响应与连续分布区种群存在差异。
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干旱和冬季温度分别限制了不连续聚落和连续聚落的生长。
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生长季温度提高了连续聚落的晚材密度。
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夏季温度驱动了TRWI和LBWI气候响应的变异。
引言
森林通过光合作用在吸收大气中二氧化碳方面发挥着至关重要的作用（Harris等人，2021），储存了约45%的陆地碳（Pan等人，2011），并抵消了约25%的年度人为排放（Friedlingstein等人，2020）。木材形成是最有助于这一碳汇的过程，它以木质部（即木材）的形式将大气中的二氧化碳永久固定在树干中（Cuny等人，2015）。径向生长和木材密度是碳固存的两大组成部分，它们同时也是与树木生物量和对干扰的响应相关的功能性状（Lloret等人，2011；Serra-Maluquer等人，2022）。除了在碳封存中的作用外，木材密度是一个复杂的性状，还整合了水分运输、力学性能以及其他如立地条件等生物因子信号的信号（Chave等人，2009；Muller-Landau，2004；Oliveira等人，2022）。尽管木材密度是一个高度可遗传的性状（Fries，2012；Martinez-Meier等人，2008），主要受系统发育关系驱动（Chave等人，2006；Li等人，2024；Zhang等人，2011），但在种内水平上，气候梯度也会影响木材密度（Yang等人，2024）。干旱生态系统通常由具有高密度木材的物种所主导（Fischer等人，2026；Ibanez等人，2017；Martínez-Cabrera等人，2009），且高密度木材通常与更高的耐旱性相关（Greenwood等人，2017；Liang等人，2021；Nabais等人，2018）。分析全球数据集的研究得出结论，气候梯度可解释全球木材密度变异的49–63%（Yang等人，2024）和裸子植物种内变异的18.6%（Li等人，2024）。了解木材密度的变异及其环境调控，将有助于改善森林碳储量的估算，并允许更准确地预测森林木本生物量的动态变化（Baker等人，2004；Stegen等人，2009）。
年轮构成了年径向生长和木材密度的天然库。年轮宽度（TRW）是重建树木地上生物量的常用年度尺度代理指标（Balraju等人，2025；Martin-Benito等人，2021）。因此，年轮是解开气候、生物量和木材密度之间关系及其从局部到全球尺度变异的重要工具（Babst等人，2019；Saladyga和Maxwell，2015）。在不同的木材密度参数中，针叶树的最大晚材密度（MXD）与北半球夏季温度高度相关（Wilson等人，2016）。尽管MXD的精确量化工作量大，但在过去二十年中，蓝度（BI），即年轮蓝光反射率的反转（Bj?rklund等人，2024；Rydval等人，2014），已被证明与MXD强相关，同时推导过程耗时较少且成本较低（Kaczka等人，2018；Parfitt等人，2020；Rydval等人，2014；Wilson等人，2014）。特别是，晚材蓝度（LWBI）与欧洲和北美裸子植物物种的MXD强相关（Wang等人，2020）。理论框架可概括为：生长季温度越高，晚材中密度较高区域的形成越多，这由更厚的细胞壁驱动。这些更密集的区域会显得更暗，因此反射的蓝光更少（Sheppard等人，1996）。虽然用于早材的碳可能来自前几年的储备，但晚材形成优先使用当前生长季积累的碳（Castagneri等人，2018；Conkey，1986；Maxwell等人，2025）。因此，晚材蓝度可以是一个很好的代理指标，用于研究气候条件如何影响年轮中的木材密度和长期碳储存。
局部气候条件驱动径向树木生长气候响应的空间变异性（Bhuta等人，2009；Devi等人，2025；Rodriguez-Caton等人，2021）和木材密度的变异性（Gou等人，2023；Harley等人，2021；Heeter等人，2021；Rossi等人，2015；Swenson和Enquist，2007）。例如，Altmanová等人（2025）观察到，局部气候，特别是气候水分亏缺，是调控东北亚树木生长气候敏感性的主要因素。同样地，Griesbauer等人（2021）描述了土壤水分梯度在加拿大不列颠哥伦比亚省云杉-冷杉林的气候-径向生长关系中起着主要作用。在木材密度方面，评估不同种群间气候信号的研究得出结论，气候-木材密度相关性在高纬度地区更强（Heeter等人，2019）。在考虑海拔梯度时，由蓝度测量得出的TRW和MXD中的温度信号随海拔降低而减弱（Hartl等人，2022；King等人，2025）。所有这些研究都突出了局部气候因素和地理空间梯度在调控树木对气候的响应中所扮演的角色，这对模拟树木生长和森林生产力至关重要。
东部铁杉（Tsuga canadensis L.）是一种针叶树物种，其LWBI对温度变异的敏感性在美国东部尤为显著。Tsuga canadensis是一种寿命长、耐荫的温带针叶树，其地理分布范围从加拿大东部和美国五大湖地区向北延伸，沿阿巴拉契亚山脉向南延伸至佐治亚州（Godman和Lancaster，1990）。虽然此前的研究探讨了气候变化如何影响径向生长和LWBI（Davi等人，2021；King等人，2024），但关于木材密度和生长的气候响应在物种分布范围内如何变化的研究仍知之甚少。T. canadensis在美国东部的当前分布为研究温度变化如何影响整个物种分布范围内的生长和密度提供了良好的机会，从而为物种分布范围内碳储存的差异性气候调控提供了一个实例。更新世和早全新世时期冰川的退缩使连续分布区向北和向东扩张，因为气候变得更温暖、更干燥。然而，这一退缩也创造了分化良好的Tsuga canadensis不连续种群，因为凉爽湿润的微气候使Tsuga canadensis得以在孤立区域留存（Potter等人，2012）。在本文中，我们研究了哪些气候和地理空间因素会调控Tsuga canadensis连续和不连续种群的生长和木材密度的气候响应。我们预测不连续种群的径向和密度计生长将受到与主连续种群树木不同的气候影响，具体而言：(i) 连续聚落的径向生长将更多地受到早春温度的限制，而不连续聚落将更敏感于干旱；(ii) 连续聚落的晚材密度将随生长季温度升高而增加；(iii) 气候敏感性的变异将主要由立地气候因素驱动。
部分摘要
年轮数据集
本研究结合了已发表的Tsuga canadensis样本（Harley等人，2024；King等人，2024），以及从密歇根州北部、威斯康星州、印第安纳州、俄亥俄州、田纳西州和阿拉巴马州的不连续种群中新采集的样本。总共，我们从45个种群中的732棵树收集了1374个树木芯样本：10个不连续种群和35个连续种群（表1和表S1）。连续种群分布在Tsuga canadensis的分布范围内（图1），不连续种群
预定义聚落的气候变异性
生长（TRWI）和密度（LWBI）的序列间相关系数（Rbar）在所有样地均表现出强且显著（表1和表S1），表明树木在所有样地均响应相似的限制因素。LWBI所得到的Rbar值较低是正常现象，与类似研究中的发现一致（Kaczka等人，2018；Wiles等人，2019；Wilson等人，2019）。我们观察到年轮和晚材密度序列间相关系数（Rbar）略有但显著的增加
讨论
我们对美国东部45个Tsuga canadensis种群的研究揭示，径向生长和木材密度的气候响应主要受局部气候条件和地理空间因素影响。当将不连续和连续种群考虑在内时，平均夏季温度被发现是驱动径向生长（TRWI）和晚材密度（LWBI）气候敏感性的首要因素。夏季温度，尤其是八月份的温度，已被确定为
结论
Tsuga canadensis连续和不连续聚落的树木径向生长和晚材密度的气候响应主要由立地气候条件驱动，特别是平均夏季温度驱动了大部分观察到的变异。冬季温度是连续聚落径向生长的主要限制因素，而不连续种群对干旱更为敏感。与晚材密度相关的是，连续聚落与最大值表现出显著的相关性
CRediT作者贡献声明
Macarena Férriz：撰写 – 审阅与编辑，撰写 – 初稿，可视化，方法论，调查研究，形式化分析，数据整理，概念化。Justin T. Maxwell：撰写 – 审阅与编辑，监督，项目管理，方法论，资金获取，数据整理，概念化。Grant L. Harley：撰写 – 审阅与编辑，项目管理，方法论，资金获取，数据整理，概念化。Karen E. King：撰写 – 审阅与编辑，
Macarena Férriz|Justin T. Maxwell|Grant L. Harley|Karen E. King
