《Biological Conservation》：The day after the fire: Large-scale vertebrate mortality following extreme wildfires in the Iberá Wetlands, Argentina
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摘要尽管脊椎动物的直接死亡是极端野火的主要影响之一，但相关记录仍然十分匮乏。本研究通过在伊比利亚湿地（阿根廷）严重野火后的尸体调查，量化了脊椎动物的死亡情况——该湿地是一处关键的生态恢复区域——并与潘塔纳尔湿地（巴西）的结果进行比较，以评估极端条件是否在新热带区湿地中产生一致
摘要
尽管脊椎动物的直接死亡是极端野火的主要影响之一，但相关记录仍然十分匮乏。本研究通过在伊比利亚湿地（阿根廷）严重野火后的尸体调查，量化了脊椎动物的死亡情况——该湿地是一处关键的生态恢复区域——并与潘塔纳尔湿地（巴西）的结果进行比较，以评估极端条件是否在新热带区湿地中产生一致的死亡模式。我们在2425.5平方公里的过火区域内开展了火后样线调查（共164.7公里），记录了来自42个类群的194具尸体。综合考虑尸体体型，我们估计伊比利亚自然保护区内至少有641,290具尸体。小型爬行动物（170具/平方公里）的尸体密度最高，主要由半水栖特化物种如Helicops leopardinus驱动，大型哺乳动物（32.8具/平方公里）的尸体密度也较高。在大型哺乳动物中，河狸豚（Hydrochoerus hydrochaeris）的尸体数量相当于过火区域内火灾前最低种群数量的约63%，以及伊比利亚国家公园种群数量的约30%。相比之下，伊比利亚中等和大型脊椎动物的尸体密度高于潘塔纳尔（分别为50.08和24.18具/平方公里），而潘塔纳尔的火灾对小型动物的影响更为严重。在伊比利亚，不同植被类型之间以及不同保护级别之间的尸体密度没有显著差异，但由于缺乏各物种火灾前的密度数据，这些模式应以绝对尸体密度而非比例死亡率来解读。优势物种（河狸豚）的大量损失可能引发级联生态效应并阻碍恢复工作，凸显了在日益极端的火灾制度下，从单纯的火灾扑救转向综合燃料管理和适应性策略的必要性。
引言
野火是塑造许多陆地生态系统结构和动态的自然干扰因素（Bond和Keeley，2005）。然而，人为气候变化正在改变火灾制度，通过持续性干旱和土地利用活动增加极端事件的频率和强度（Pyne，2020），对生物多样性和生态系统稳定性造成严重的不良影响（Bilbao等，2020）。气候预测表明，这些趋势在未来几十年将进一步加强（Flannigan等，2000；Nimmo等，2021；Sayedi等，2024）。
从2019年到2022年，南美洲大部分地区经历了与持续"拉尼娜"现象相关的极端干旱，导致该地区的野火活动增加（Libonati等，2022；UNEP，2022）。在阿根廷，持续的干旱条件结合高温导致七个省份发生广泛野火，其中包括科连特斯省——一个以广阔草原和湿地生态系统为主的省份（Luna等，2022；Saucedo等，2023）。2022年初，降雨亏缺、高于平均的温度、水域萎缩和燃料积累创造了有利于大范围高强度火灾发生的条件，尤其是在湿地。因此，科连特斯省12%的国土面积（10,425平方公里）过火，对生态系统和生物多样性可能产生严重后果（Saucedo等，2023）。除了数量损失外，直接死亡还可以破坏生态系统功能，特别是当优势物种或生态系统工程师受到影响时（Foster等，2020）。在伊比利亚湿地中，河狸豚（Hydrochoerus hydrochaeris）通过放牧在养分循环和植被结构中发挥关键作用（Avila等，2025；Mata等，2025）。其当地密度的急剧下降不仅威胁种群存续，还破坏了依赖该物种维持开阔生境和生态互动的正在进行的再野化工作（Donadio等，2022；Bardales等，2024）。较大的体型和更高的移动性通常与更强的火灾逃生能力相关。然而，极端野火可能超越这些优势，严重影响具有重要生态角色的中大型物种（Tomas等，2021；Lundgren等，2024）。
尽管野火对植被的影响已被广泛研究，但其对野生动物的影响相对而言研究较少，定量死亡数据尤为有限（Pausas和Parr，2018；Jolly等，2022）。可靠的动物死亡估计难以获得，因为尸体会被食腐动物迅速清除或快速分解，或者被严重烧毁而无法被检测或识别——这些偏差对小型物种尤为突出（Newsome和Spencer，2022）。缺乏标准化的火后评估表明，全球范围内野生动物影响可能被低估（Garcês和Pires，2023）。除了动物自身特征外，野生动物在极端火灾中的存活还可能受景观层面的因素影响，如植被结构和土地管理制度，尽管它们的确切作用仍存在争议（McLauchlan等，2020）。例如，保护区通常维持较高的野生动物密度，但在大型食草动物压力减轻的情况下可能积累大量燃料负荷（Lundgren等，2020；Monsarrat和Svenning，2021）。相反，周边生产用地可能因家畜放牧而积累较少的燃料，但其支持的野生动物密度通常较低（Pivello等，2021；Kumar等，2022）。因此，评估植被结构和保护状态如何影响死亡率对于理解日益严重的火灾制度下当前保护框架的局限性至关重要（Tomas等，2021）。
在此，我们利用火后样线尸体调查来量化2022年超大火对阿根廷伊比利亚湿地脊椎动物的直接影响。虽然先前的研究提供了南美洲湿地火灾致死的广泛规模估计（如Tomas等，2021），但细粒度的、针对特定地点的评估仍然稀缺，特别是在异质性景观中。这一缺口在伊比利亚湿地尤为相关，因为那里正在进行高度关注的再野化项目，旨在通过重新引入包括顶级捕食者和大型食草动物在内的关键物种来恢复退化的生态过程（Donadio等，2022）。极端野火事件对这些保护工作构成重大威胁，特别是对小型或最近重新建立的种群（Di Bitetti等，2022）。我们的具体目标是：(i) 提供首个多类群尸体密度的距离抽样估计；(ii) 评估尸体密度是否随植被类型和管理制度变化，以及尸体密度是否随火后时间变化；(iii) 对于河狸豚——唯一具有独立火灾前密度估计的物种——近似火灾前种群中被火后尸体代表的比例；(iv) 讨论这些损失对亚热带湿地保护和再野化的影响。通过分析"火灾后的第一天"，我们旨在为日益易燃的世界中的火灾响应协议和野生动物保护提供关键知识。
章节摘要
研究区域
伊比利亚湿地位于阿根廷科连特斯省。其面积约为13,000平方公里（图1；Neiff，2001），是仅次于潘塔纳尔的南美洲第二大湿地。这片大型湿地由沼泽、潟湖和其他大型水体组成，夹杂着沙丘上的草原，沿河流和溪流分布有河岸森林，以及小型森林斑块（Neiff，2003；Matteuci和Morello，2012；Arana，2023）。它以湿润的亚热带气候为特征
结果
我们记录了属于42个脊椎动物类群的194具尸体（见补充材料，表S1）。在176条样线中的70条（样线水平的朴素占用率为39.8%）检测到尸体，但它们分布在所有调查区域，涵盖所有植被类型和管理制度。尸体数量在各样线间差异显著，计数范围为每公里样线0至50.8具（平均±标准差1.77±4.81具/公里）。这一观测到的空间模式
讨论
我们的研究表明，2022年伊比利亚的野火对脊椎动物群落造成了大量的直接死亡，在伊比利亚自然保护区（2425.5平方公里过火）内估计至少有641,290具尸体。作为一个量级的说明，将我们的平均尸体密度应用于科连特斯省该季过火的10,425平方公里（Saucedo等，2023），将得到约280万具尸体（95%置信区间=180万至410万具），尽管死亡率可能随空间而变化
CRediT作者贡献声明
Q. Gómez：撰写—审稿与编辑，撰写—初稿，方法论，调查，形式分析，概念化。J.P. Zurano：方法论，数据整理。M. Ra?o：方法论。P. Ramírez Llorens：方法论。D. Varela：方法论，数据整理。S. Cirignoli：方法论。A. Solari：方法论。J.P. Arrabal：方法论。A. Welschen：方法论。S. Costa：方法论。W. Prado：方法论。M. Canosa：方法论。V. Pietragalla：方法论。M.B. Natalini：方法论。F.
利益冲突声明
作者声明不存在已知的竞争性经济利益或个人关系可能影响本文所述工作。
致谢
我们特别感谢那些在野火第一线工作的人员，他们面对极端条件，对此次野火的响应和缓解做出了不可或缺的贡献，特别是国家公园护林员队、森林消防队和国家公园管理局的技术人员。我们还要感谢允许进入其私人土地进行本次采样的地主。
本研究由CONICET资助
Q. Gómez|J.P. Zurano|M. Ra?o|P. Ramírez Llorens|D. Varela|S. Cirignoli|A. Solari|J.P. Arrabal|A. Welschen|S. Costa|W. Prado|M. Canosa|V. Pietragalla|M.B. Natalini|F. Sánchez Gavier|J. Martinez-Pardo|Y.E. Di Blanco|D. Baldo|M.S. Sánchez|J.M. Boeris|C. De Angelo
