青藏高原东南部高山林线生态交错带土壤磷组分的月度变化大于空间变化

《CATENA》：Monthly variation outweighs spatial variation in soil phosphorus fractions across an alpine treeline ecotone on the southeastern Qinghai-Tibet Plateau

　　

•生长季内土壤磷库发生了显著变化。
•生长季后期中等活性磷有所增加。
•植被改变了多种磷分级的季节性响应。
•土壤对功能磷库的控制作用在生长季期间发生了转变。

1. 引言
磷 (P) 常常限制山地生态系统中的初级生产、碳固定和植物演替，且氮 (N) 和磷供应之间的相互作用可进一步塑造生物活动 (Vitousek 等，2010)。在高山系统中，温度、降水和干旱程度在短距离内变化剧烈。因此，土壤磷分级能够比总磷更有效地描述潜在磷有效性和生物地球化学循环 (Cross 和 Schlesinger, 1995; Hou 等，2018)。森林土壤磷以具有不同活性程度的分级形式存在。活性磷、中等活性磷和稳定磷库对土壤性质、植物吸收和微生物周转的响应不同 (Lang 等，2016; He 等，2021)。这些功能库是操作性分组；本研究评估土壤磷动态，并不直接测试氮或磷的限制。

高山林线生态交错带连接亚高山针叶林与高山灌丛和草甸。它们支持高生物多样性 (S. Liu 等，2021a)，并对植被、微气候和土壤生物地球化学的变化敏感 (Gupta 等，2024)。青藏高原东南部的水热季节变化显著。在短暂的高山生长季期间，土壤温度和湿度的快速变化与植物物候、根系活动、微生物需求和有机质周转相一致。因此，与气候相关的物候和水热条件变化可能会改变植物、微生物和土壤养分之间的季节性耦合。坡向和季节气候共同塑造了林线位置 (Zou 等，2022)。亚高山针叶树的径向生长对夏季和冬季温度以及初夏干旱有响应，表明季节气候可能比年平均值更具信息量 (Yang 等，2023)。在高山林线生态交错带，植被的快速更替改变了凋落物输入和根系分布 (Lang 等，2016)、菌根活动 (Y. Liu 等，2021b) 和有机质归还 (Zhang 等，2023)。这些变化可以重新组织土壤磷分级的转化、补充和保留 (Zhou 等，2016)，为异步的季节性响应提供了合理的路径；然而，本数据并未直接测量这些路径。

气候、母质、植被和土壤理化性质共同控制着高山和山地生态系统中的土壤磷分级 (Hou 等，2018; He 等，2021; Zhou 等，2016)。在全球尺度上，土壤有效磷与年平均温度和降水呈负相关 (Hou 等，2018)。在区域尺度上，地貌发育和生态过程共同塑造了磷分级 (Zhou 等，2016; Li 等，2022)。在青藏高原东南部的海拔梯线上，微气候变化可以改变矿物磷释放、微生物周转和植物吸收 (Zhou 等，2016)。母质和成土年龄也限制了矿物组成、初始磷库和磷形态的发育 (He 等，2021; Yang 和 Post, 2011)。森林演替和土地利用变化进一步改变了土壤性质、根系结构和根际过程 (Y. Liu 等，2021b; Zhou 等，2021)。这些转变重新分配了无机磷和有机磷，并可重新组织活性和稳定磷库 (Zhou 等，2016; Azene 等，2022; Zhang 等，2023)。然而，大多数以前的研究都侧重于空间梯度、演替序列或单次日期比较。因此，目前尚不清楚在一个短暂的高山生长季内，Hedley 分级和功能磷库的月度重新分配是否比同一林线生态交错带的空间异质性更强。

林线生态交错带内的微地貌位置和植被带通常共享相似的母质和成土条件。这种共同背景可能会减弱土壤磷分级的空间异质性 (He 等，2021; Zhou 等，2016)。相比之下，温度、水分和植物活动的快速变化可以改变凋落物分解、微生物矿化和固定以及磷吸附和解吸。这些过程可能会产生土壤磷分级的显著季内变化 (Fabre 等，1996; Chen 等，2003; Zhao 等，2009; Tian 等，2023)。植物养分需求、根系结构和根际过程也会随生长季而变化。这些季节性变化影响磷形态和生物有效性 (Niederberger 等，2019; Tian 等，2023; Zhang 等，2023)。因此，阐明磷分级的时间和空间变化对于理解气候敏感型高山生态系统的养分循环至关重要，并且需要在相同的采样设计中测试月份、空间位置及其交互作用。

本研究旨在确定生长季阶段、空间异质性和土壤性质如何塑造高山林线生态交错带中的 Hedley 磷分级和功能磷库。我们定量分析了三座山、三个采样月份、四个植被带和两个土壤深度的土壤 Hedley 磷分级。我们将这些分级分为活性磷、中等活性磷和稳定磷库。效应量分析和主成分分析 (PCA) 用于评估季内再分配和空间信号。典范对应分析 (RDA) 和林德曼 - 默伦达 - 戈尔 (LMG) 相对重要性分析用于评估土壤性质与功能磷库的关联。我们解决了三个问题。首先，Hedley 磷分级和功能磷库是否发生季内再分配？其次，月度效应与与山脉、植被带、海拔位置和土壤深度相关的空间效应相比如何，且月度响应在不同植被带或土壤深度之间是否存在差异？第三，土壤性质与功能磷库的关联是否在月份之间发生变化？为了解决这三个问题，我们在生长季的三个时间节点检查了三处高山林线生态交错带的土壤磷分级。

2. 材料与方法
2.1. 研究区域
三个采样样线位于青藏高原东南部的岷江源头 (图 1)。地理范围为北纬 32°59′–33°28′，东经 103°39′–103°43′，海拔 2650–5500 米 (表 1)。该区域是岷江源国家湿地公园的一部分，并为九寨沟 - 黄龙廊道提供重要的生态系统服务 (Naudiyal 等，2021)。该地区属于高山季风气候，昼夜温差大。年平均气温约为 2.8 °C。月平均气温从 1 月的 -7.6 °C 到 7 月的 9.7 °C 不等。年降水量约为 700–800 毫米，主要降落在 5 月至 8 月 (Shi 等，2022; Naudiyal 等，2021)。

图 1. 三个高山林线生态交错带的植被分布。

表 1. 采样样地的位置、海拔、生境和植被带。
| 采样样线 (坐标) | 海拔 (m 海拔) | 生境类型 | 植被带 |
| :--- | :--- | :--- | :--- |
| 卡卡山 (32°59′ N, 103°40′ E) | 3923 | 高山草甸 (AM; 3900–4000 m) | 高山草甸 |
| | 3800 | 树种线 (TSL; 3800–3850 m) | 亚高山灌丛带 |
| | 3700 | 林线 (TL; 3700–3750 m) | 灌丛 - 森林过渡带 |
| | 3623 | 闭郁林 (CF; 约 3600 m) | 暗针叶林 |
| 斗鸡台 (33°02′ N, 103°43′ E) | 3989 | 高山草甸 (AM; 3900–4000 m) | 高山草甸 |
| | 3900 | 树种线 (TSL; 3800–3900 m) | 亚高山灌丛带 |
| | 3770 | 林线 (TL; 3700–3770 m) | 灌丛 - 森林过渡带 |
| | 3600 | 闭郁林 (CF; 约 3600 m) | 暗针叶林 |
| 龚岗岭 (33°03′ N, 103°41′ E) | 3800 | 树种线 (TSL; 3800–3900 m) | 亚高山灌丛带 |
| | 3700 | 林线 (TL; 3700–3750 m) | 灌丛 - 森林过渡带 |
| | 3600 | 闭郁林 (CF; 约 3600 m) | 暗针叶林 |

陡峭的海拔落差形成了显著的高程和水平植被分带 (表 1)。序列包括干旱小叶灌丛、针阔混交林、云杉 - 冷杉林、高山灌丛和高山草甸。低海拔地区以川滇冷杉、紫果云杉和干香柏为主。过渡海拔地区分布着冷花杜鹃、高山绣线菊、杯腺柳和小檗的斑块。高山草本群落包括黑褐苔草、四川矮羊茅、长花盔花和雪兔子 (Naudiyal 等，2021; Zhou 等，2023)。研究地点受到轻度放牧，没有已知的近期砍伐、施肥、火灾或其他重大人为干扰。总体而言，植被保持了自然状态。

2.2. 实验设计
我们在岷江源头的卡卡山、龚岗岭和斗鸡台选择了三个植被样线 (表 1)。植被随海拔升高从闭郁林 (CF) 变化为林线 (TL)、树种线 (TSL) 和高山草甸 (AM)；龚岗岭没有高山草甸样地。根据优势植被结构及其在森林 - 灌丛 - 草甸过渡带中的位置，在现场识别植被带，如表 1 所述。每个采样月，我们在每个采样的植被带内随机选择三个样地，且样地位置在月份之间重新选择。高山草甸的样地大小为 1 × 1 米，树种线处为 2 × 2 米，林线和闭郁林处为 5 × 5 米；样地之间至少相隔 10 米。去除地表凋落物后，我们用取土钻在每个样地的五个点进行采样，并将物料分别混合用于 0–10 和 10–20 厘米层。我们还每个样地每个土壤层收集了一个原状核心用于容重测定。因此，每个采样的植被带在每次活动中产生六个混合样本和六个核心样本。该设计包括每次活动 33 个样地级采样单元，两个土壤深度和三次活动，共产生 198 个混合样本和 198 个核心。新鲜样本被装入贴有标签的可密封袋中并迅速运送到实验室。土壤温度和水分记录仪以 15 分钟为间隔记录监测期间的测量值。

2.3. 土壤理化分析
我们手动去除了可见的植物残体和石块。原状核心样本在 105 °C 下烘干 48 小时，以确定体积含水量 (VWC) 和土壤容重 (BD)。混合样本风干、研磨并通过 0.15 毫米筛网进行理化分析。土壤有机碳 (SOC) 通过重铬酸钾外加热法测定 (Bao, 2000)。总碳 (TC) 和总氮 (TN) 采用干烧法通过元素分析仪 (Vario EL III; Elementar, Langenselbold, 德国) 根据标准方法 (ISO, 1995, ISO, 1998) 测定。总磷 (TP) 通过 HNO?–H?O? 微波消解后采用钼锑抗比色法测定 (Bao, 2000)。土壤 pH 值通过 1:2.5 水土悬浮液使用 pH 计 (Mettler Toledo, Greifensee, 瑞士) 测定。

2.4. 土壤磷分级
我们使用改良的 Hedley 连续提取法测定土壤磷分级 (Hedley 等，1982; Tiessen 和 Moir, 2007)。我们依次使用 30 毫升 0.5 M NaHCO? (pH 8.5)、0.1 M NaOH 和 1 M HCl 提取 0.5 克风干土壤。在每一步骤中，样品在室温下振荡 16 小时，在 0 °C 下以 10,000 ×g 离心，上清液通过 0.45 微米膜过滤；残渣保留用于下一次提取。直接测量每种提取物中的无机磷 (Pi)。NaHCO? 和 NaOH 提取物的 aliquots 用过硫酸盐消解以确定总可提取磷 (Pt)，有机磷 (Po) 计算为 Pt 减去 Pi。HCl 提取物报告为 HCl-P。磷浓度通过钼蓝法使用紫外 - 可见分光光度计测定 (Murphy 和 Riley, 1962)。残余磷计算为土壤总磷减去 NaHCO?-Pi、NaHCO?-Po、NaOH-Pi、NaOH-Po 和 HCl-P 之和。因此，残余磷是一个差值项，而不是直接提取的分级。报告的六个分级为 NaHCO?-Pi、NaHCO?-Po、NaOH-Pi、NaOH-Po、HCl-P 和残余磷。分析质量控制包括试剂空白、校准标准和选定样品的重复测量。校准曲线显示出良好的线性 (R2 > 0.999)，且在计算前对吸光值进行了空白校正。

2.5. 统计分析
我们将 Hedley 分级分为三个操作性功能库：活性磷 = NaHCO?-Pi + NaHCO?-Po；中等活性磷 = NaOH-Pi + NaOH-Po；稳定磷 = HCl-P + 残余磷。库组成表示为各库占总分级磷的百分比 (Cross 和 Schlesinger, 1995; Gu 和 Margenot, 2021)。该分组描述了相对可提取性，并不意味着 HCl-P 和残余磷具有相同的化学形式或季节轨迹。

统计单元是一个特定样地、土壤深度和采样月的混合样本 (n = 198)。由于样地在月份之间重新选择，月份未被视为重复测量因子。我们按采样月和空间分组总结了 Hedley 分级、功能库和土壤性质。固定效应线性模型测试了总体差异，并使用 Tukey 校正的两两比较来评估因子水平之间的差异。空间模式按植被带、山脉和与海拔相关的位置进行总结。

我们对六个 Hedley 分级和三个功能磷库拟合了固定效应模型，结构为：响应变量 ~ 月份 + 山脉 + 植被 + 土壤深度 + 月份 × 植被 + 月份 × 土壤深度。交互项测试了月度响应在不同植被带或土壤深度之间是否存在差异。III 型方差分析 (ANOVA) 测试了每一项，偏 η2用于量化效应量 (Lakens, 2013)。序贯加法 ANOVA 也用于将每一项表示为总平方和的百分比 (SS 份额)，残差保留为未解释变异。

通过检查残差正态性和同方差性来评估模型假设。

分析前未对任何响应变量进行变换。主成分分析描述了标准化速效P、中等速效P和稳定P的变异情况。典范对应分析将P库矩阵与土壤有机碳（SOC）、全氮（TN）、全碳（TC）、pH值、体积含水量（VWC）、容重（BD）、土壤温度和气温相关联，线性模型相对重要性分析则将全数据集及各月份的模型R2在各土壤变量之间进行分配（Gr?mping, 2006）。候选土壤变量包括SOC、TN、TC、pH值、VWC、BD、土壤温度和气温。共线性筛查采用皮尔逊相关系数（|r| > 0.70）后进行方差膨胀因子（VIF；阈值 = 5）检验。在相关性筛查中移除了气温和TC，最终保留SOC、TN、pH值、VWC、BD和土壤温度用于线性模型相对重要性分析。全数据集和逐月线性模型相对重要性模型使用了相同的预测变量集。Spearman秩相关量化了土壤性质与P组分或P库之间的双变量关联，并对多重检验进行了错误发现率校正（Benjamini和Hochberg, 1995）。典范对应分析、线性模型相对重要性分析和相关分析结果被解释为关联性而非直接调控或P转化途径的证据。统计分析在R软件中使用car、emmeans、vegan、relaimpo和multcompView包完成。

## 3. 结果

### 3.1 Hedley组分和功能P库的季节变化

Hedley P组分在生长季内异步变化（图2A；n = 66）。NaOH-Pi和HCl-P在十月份增加，而残余P显著下降。NaHCO?-Pi从六月至十月逐渐增加，NaHCO?-Po未显示显著月度差异，NaOH-Po在八月达到峰值而在十月降低。月份效应（偏η2）分别为：NaHCO?-Pi为0.123，NaHCO?-Po为0.014，NaOH-Pi为0.771，NaOH-Po为0.487，HCl-P为0.326，残余P为0.564（图5）。月份的平方和占比为：NaOH-Pi为73.2%，NaOH-Po为44.4%，残余P为45.8%。由于稳定P定义为HCl-P加残余P，其十月份下降主要反映残余P的减少，尽管HCl-P呈相反趋势增加。土壤全磷也显示明显月度变化，十月份低于六月（补充图S1）。该模式具有重要意义，因为残余P是土壤全磷减去各提取P组分计算得到的。

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**图2.** Hedley P组分和功能P库的季节和空间变异。（A）六个Hedley组分在不同采样月份的变化。（B）三个功能P库在不同采样月份的变化。（C）功能P库在不同植被带、山脉和海拔相关位置的变化。面板A和B每月包含66个组合样本。面板C中，植被带样本量为：AM n = 36，TSL、TL和CF各n = 54；山脉样本量为：KKM和DJT各n = 72，GGL n = 54。AM，高山草甸；TSL，树种线；TL，林线；CF，封闭森林；KKM，卡卡山；DJT，豆吉台山；GGL，公岗岭山。面板A和B中的彩色点为单个组合样本。不同小写字母表示Tukey校正后差异显著，相同字母表示差异不显著。面板C中的点和误差线表示均值±标准误。海拔面板仅显示描述性趋势。速效P = NaHCO?-Pi + NaHCO?-Po；中等速效P = NaOH-Pi + NaOH-Po；稳定P = HCl-P + 残余P。

中等速效P在生长季内逐渐增加，而稳定P在十月份下降。速效P随月份增加但保留了更强的空间信号（图2B）。月份对中等速效P（偏η2 = 0.322；平方和占比 = 27.7%）和稳定P（偏η2 = 0.512；平方和占比 = 42.5%）具有较强效应。相比之下，山脉对速效P（偏η2 = 0.141）的效应强于月份。稳定P始终是最大库，尽管其比例贡献在各月份、土壤深度和植被带之间存在变化。在某些月份-深度组合中，中等速效P贡献更大，表明生长季后期出现向中等有效性P转变的趋势（图3；补充图S2和S3）。

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**图3.** 功能P库在不同植被带、月份和土壤深度的百分比组成。每个柱状图汇总了AM的6个组合样本或TSL、TL和CF各9个组合样本。AM，高山草甸；TSL，树种线；TL，林线；CF，封闭森林。速效P = NaHCO?-Pi + NaHCO?-Po；中等速效P = NaOH-Pi + NaOH-Po；稳定P = HCl-P + 残余P。

平均速效P、中等速效P和稳定P在不同植被带和山脉之间存在差异。三个P库均未呈现随海拔相关位置一致的单调趋势，表明空间响应具有组分特异性（图2C；补充图S2）。山脉效应在NaHCO?-Po（偏η2 = 0.200）和速效P（0.141）上最强，而植被效应在残余P（0.228）、HCl-P（0.203）和稳定P（0.181）上最强（图5）。月份×植被交互效应在NaHCO?-Po（0.168）、速效P（0.105）、残余P（0.104）和稳定P（0.101）上最强。

### 3.2 功能P库的排序及土壤关联性分析

第一主成分（PC1）和第二主成分（PC2）分别解释了51.8%和32.1%的变异，累计解释83.9%（图4A）。样本主要按月份分离。十月份样本倾向于第一主成分的负侧，而六月和八月样本聚集在中心或正侧。典范对应分析显示土壤有机碳、全氮、pH值、体积含水量和土壤温度与P库结构相关联，但样本的广泛散布表明存在大量未解释变异（图4B）。成对相关性提供了补充的双变量证据（补充图S4）。

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**图4.** 功能P库的排序及其与土壤性质的关联。（A）基于速效P、中等速效P和稳定P的主成分分析（n = 198个组合样本）。点按月份着色，按植被带分形状（AM、TSL、TL和CF）；椭圆显示月份的95%置信区域。（B）功能P库与土壤性质的典范对应分析（n = 198）。箭头显示环境关联的方向和相对强度，椭圆显示月份的95%置信区域，面板中报告校正后R2。AM，高山草甸；TSL，树种线；TL，林线；CF，封闭森林。

### 3.3 采样设计因素的相对效应

月份对NaOH-Pi、NaOH-Po、残余P、中等速效P和稳定P的效应最强。速效P和NaHCO?-Po保留了更强的空间信号，主要与山脉和植被带相关。土壤深度总体效应较弱，仅对残余P和稳定P具有显著效应。月份×植被交互作用显著影响多个组分，表明不同植被带的季节轨迹存在差异。NaHCO?-Pi、NaHCO?-Po和速效P的残差平方和占比较高，表明最速效组分中存在大量未解释的异质性（图5）。

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**图5.** 采样设计因素对Hedley P组分和功能P库的效应。（A）对月份、山脉、植被、土壤深度及指定交互作用影响的六类Hedley组分和三个功能P库的III型偏η2（n = 198个组合样本）。星号表示III型方差分析F检验的显著性。（B）来自相同模型的顺序平方和占比。残差表示未解释变异。

### 3.4 土壤性质对P库的重要性因月份而异

土壤性质对各功能P库的相对贡献在不同月份和P库之间有所差异（图6）。在全数据集中，速效P、中等速效P和稳定P与不同的土壤变量集合相关联。

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**图6.** 基于线性模型相对重要性分析的功能P库与土壤性质的相对重要性。线性模型相对重要性分别针对全数据集（ALL；n = 198）以及六月（JUN；n = 66）、八月（AUG；n = 66）和十月（OCT；n = 66）单独计算。横轴显示各预测变量对模型R2的百分比贡献。SOC，土壤有机碳；TN，全氮；VWC，体积含水量；BD，土壤容重；ST，土壤温度。速效P = NaHCO?-Pi + NaHCO?-Po；中等速效P = NaOH-Pi + NaOH-Po；稳定P = HCl-P + 残余P。

逐月模型显示出这些关联的明显季节转变。速效P与pH值、全氮或土壤有机碳的关联最强，具体取决于月份。中等速效P的主要相关变量在土壤温度、容重、土壤有机碳、体积含水量和pH值之间发生转变。稳定P在生长季的不同阶段与体积含水量、全氮或土壤有机碳的关联更强。

## 4. 讨论

### 4.1 生长季内土壤P库的再分配

土壤P库结构在单个短生长季内发生了变化，功能P库呈异步变化。这一结果将Hedley组分分析研究从土地利用变化、成土序列和广泛环境梯度拓展到生长季内动态（Zhou等, 2016; Azene等, 2022; Zhang等, 2023）。水文、水热条件、植被和成土背景均影响P转化。因此，不同生态系统的季节响应可能不同（Fabre等, 1996; Chen等, 2003; Zhao等, 2009）。在本研究中，月度变异主要集中在中等速效P和稳定P而非速效P上。该模式可能反映高山林线的短生长季和快速水热转换（Hou等, 2018; Tian等, 2023），但仅此不能确定具体的转化途径。

最强的季节变化为生长季后期中等速效P增加和稳定P减少。较高的NaOH-Pi在很大程度上解释了中等速效P的增加。然而，Hedley组分是操作性定义的，不应直接指定为特定的土壤P形态或解释为各库之间测量的转化量（Cross和Schlesinger, 1995; Barrow等, 2021; Gu和Margenot, 2021）。速效P也在月份间变化，但其时间响应弱于中等速效P和稳定P，可能是因为植物吸收、微生物周转和P补充部分相互抵消（Richardson等, 2011; Y. Liu等, 2021b）。稳定P的下降由残余P驱动，而HCl-P增加。同一功能P库内的相反趋势表明，按有效性聚合可能掩盖组分特异性行为（Cross和Schlesinger, 1995; Gu和Margenot, 2021）。温度、水分、植物活动、微生物固持、有机质周转和矿物表面反应的快速变化可能共同促成了观察到的模式（Hou等, 2018; Tian等, 2023）。这些过程的时间动态可能影响植物P获取和微生物养分需求，但验证这一解释需要直接的根系、微生物、酶和矿物测量。

### 4.2 空间异质性与组分特异性响应

不同P组分的空间信号存在差异。速效P和NaHCO?-Po对山脉和植被背景的响应更强，而中等速效P和稳定P主要在不同月份间变化。显著的月份×植被交互效应进一步表明月度轨迹取决于植被背景。因此，空间异质性修饰了个体组分的响应，而非在所有功能P库中产生一个共同梯度。

植被带整合了长期凋落物和根系输入差异、有机质积累和局部水热条件，可建立不同的P库背景（Lang等, 2016; Y. Liu等, 2021b; Zhang等, 2023）。接近西藏东部林线的研究报告表明针叶林、灌木林和灌草丛之间的P有效性存在对比（Zhang等, 2011），亚高山演替改变Hedley组分（Azene等, 2022; Zhang等, 2023）。因此，本研究中速效P和NaHCO?-Po更强的空间响应与近期生物输入和根际条件的变异相一致。相比之下，中等速效P和稳定P更清晰的月度模式以及显著的月份×植被交互效应，表明植被背景调节了它们的季节响应。

功能P库未随海拔相关位置呈单调变化。该发现否定了海拔作为单一线性控制因素的观点。在贡嘎山，P组分遵循组分特异性的海拔模式（Zhou等, 2016）。在天山，生物有效性P随地形、植被、pH值、有机质和局部水热条件变化（Li等, 2020）。在整个青藏高原，气候、土壤化学性质和矿物性质与不同P组分相关联（Li等, 2022; He等, 2023）。本数据集中山脉和海拔效应很可能整合了这些环境差异，而非代表独立的线性控制。土壤深度效应较弱，可能是因为两个采样层均为浅层且受植被输入强烈影响。该窄深度区间所捕获的垂直分异较经成土作用和物质迁移塑造的完整土壤剖面更少（Cassagne等, 2000）。

### 4.3 土壤性质与P库的阶段依赖关联性

典范对应分析显示土壤性质与功能P库之间存在总体关联，线性模型相对重要性分析表明最强关联在不同月份间发生了变化。

森林土壤和青藏高原草地同样显示出与pH、土壤有机碳（SOC）、质地、生物过程和矿物特性相关的分异性关联（Niederberger等，2019；Li等，2022），全球数据表明土壤磷组成具有强烈的生态系统依赖性（He等，2023）。本研究将这种环境差异性拓展至生长季尺度：同一磷库在不同月份与不同的土壤变量相关联，且同一变量对不同磷库的贡献存在差异。这些统计关联并不能证明对磷转化过程的直接调控作用。生长季初期，活性磷（Labile P）主要与pH和SOC相关，而土壤温度贡献了中活性磷（Moderately labile P）所解释变异的50.9%。生长季初期的增温可能改变微生物活性和有机质周转，其他生态系统中已观察到土壤磷和微生物特性的季节变化（Chen等，2003）。土壤pH可改变矿物表面电荷、磷酸盐形态以及铁、铝、钙结合过程（Hinsinger，2001；Achat等，2016），而SOC可通过有机配体竞争吸附位点并络合金属离子（Guppy等，2005）。这些已知过程与观测到的关联一致，但现有数据无法区分各自的贡献。8月份，SOC和全氮（TN）对活性磷的贡献更强，这与生长旺盛期生物活性增强一致（Chen等，2003），而中活性磷主要与容重（BD）和SOC相关。体积含水量（VWC）对稳定磷（Stable P）的贡献较强，可能与溶质扩散、微生物周转或矿物表面反应有关（Bünemann等，2013）。10月份，pH对活性磷和中活性磷的贡献较强，VWC与中活性磷关联最密切，TN和SOC对稳定磷的贡献更强。这些模式与已知的pH和水分对吸附、解吸、溶质迁移和矿物反应的影响一致（Hinsinger，2001；Achat等，2016；Bünemann等，2013；Niederberger等，2019）。生长季末期TN和SOC与稳定磷的关联可能反映生物输入、非生物稳定作用或与未测矿物性质的协变；不应将其解释为已证实的因果路径（Li等，2022；He等，2023）。本研究涵盖一个生长季，未测定微生物量磷、根系生物量或活性、磷酸酶活性或含铁、铝、钙矿物相。因此，上述讨论的生物学和矿物过程仍为可能的解释，而非已证实的机制。需要多年重复采样，将这些过程测量与土壤矿物学相结合，以检验所观测到的月度重组是否在年际间保持稳定，并确定盐酸磷（HCl-P）和残余磷（Residual P）变化轨迹差异的底层过程。

**5. 结论**

在该高山林线过渡带，生长季阶段对中活性磷和稳定磷变异的解释力大于大多数空间因子。10月份，较高的NaOH-Pi和较低的残余磷增加了中活性磷并减少了稳定磷，同时盐酸磷（HCl-P）增加。活性磷和碳酸氢钠磷（NaHCO?-Po）保留了较强的山地和植被信号。植被还改变了几种磷组分中月份响应的模式。主要的土壤相关变量在月份间发生转变，表明没有单一环境因子能够解释整个生长季磷库的动态变化。因此，高山土壤磷评估应涵盖不同的生长季阶段。然而，单一年度的观测设计限制了关于年际模式和因果机制的推断。需要多年采样，结合微生物量磷、根系测量、磷酸酶活性和土壤矿物学表征来检验所提出的过程。

**生成式AI和AI辅助技术声明**

作者声明在本手稿的创作过程中未使用生成式AI。

**CRediT作者贡献声明**

Ning Zhang：撰写——初稿，方法论，调查，形式分析，数据整理，概念构思。Jinniu Wang：撰写——审阅与编辑，指导，资金获取，概念构思。Jun Zhou：撰写——审阅与编辑，方法论。Bin Hu：撰写——审阅与编辑，方法论。Jun Wasaki：撰写——审阅与编辑。Hirotsuna Yamada：撰写——审阅与编辑。

Ning Zhang | Jinniu Wang | Jun Zhou | Bin Hu | Jun Wasaki | Hirotsuna Yamada