土壤中的黏土含量通过调节微生物跨域间的相互作用，影响土壤有机碳各组分的高程分布

《CATENA》：Soil clay content shapes the elevation distribution of soil organic carbon fractions via modulating microbial cross-kingdom interactions

　　•SOC及其组分在不同山地生态系统中表现出不同的分布趋势。•NAC与qCO2之间的权衡决定了碳含量的海拔分布。•土壤黏土含量通过微生物跨界相互作用改变了NAC-qCO2平衡。•微生物跨界相互作用对调控SOC组分至关重要。

1. 引言
陆地生态系统是土壤有机碳（SOC）的最大储存库，对维持全球碳平衡和应对气候变化具有重要作用（Hicks Pries等，2017）。阐明颗粒有机碳（POC）和矿物相关有机碳（MAOC）这两种SOC关键组分的驱动因素有助于理解SOC的形成和封存机制（Breure等，2025；Lavallee等，2020）。POC和MAOC的分布表现出高度的空间异质性，这受到气候、植物、土壤和微生物共同影响（Yang等，2025；Zhou等，2024）。特别是土壤微生物的降解（CO2矿化）和合成（生物量生产）过程直接影响了SOC的含量、组分和稳定性（Liang等，2017；Sokol等，2022）。因此，要了解土壤碳库的动态，必须全面阐明微生物群落与SOC组分之间的联系。
微生物群落的结构和功能特征，包括其多样性、组成和相互作用网络，直接或间接决定了SOC的动态（Bright等，2025；Li等，2025）。一些研究表明，微生物多样性和界内网络复杂性通过增加微生物生物量积累促进了SOC的封存（Wang等，2023a，Wang等，2023b）。更高的微生物多样性提高了碳利用效率（CUE），减少了碳矿化，并促进了稳定SOC的形成（Liang等，2017；Wang等，2025）。最近，微生物之间的相互作用（竞争和捕食）与SOC之间的联系受到了广泛关注（Shi等，2025；Wang等，2024）。竞争使微生物群落倾向于更多的呼吸作用，导致微生物CUE和生物量减少，从而降低SOC含量（Anthony等，2020）。例如，细菌和真菌群落之间增强的竞争作用通过刺激碳降解酶活性减少了SOC的积累（Chen等，2024）。然而，关于捕食对SOC的影响目前尚无一致结论。一些研究表明，原生动物间的捕食通过刺激存活微生物的活性和多样性加速了SOC分解（Li等，2024a；Hu等，2025），而另一项研究则发现它促进了真菌生物量和SOC的积累（Zhang等，2025a）。值得注意的是，跨界网络中负边的比例分别被用作潜在竞争和捕食相关模式的代理指标，这些指标与微生物代谢效率密切相关（Hernandez等，2021；Ma，2018）。然而，微生物界内（如竞争和互利共生）和跨界相互作用（如捕食和竞争）如何通过调节代谢效率来驱动SOC组分动态仍不清楚。
山地生态系统覆盖了大约25%的全球陆地面积，并储存了超过30%的陆地SOC，在调节全球碳循环中起着关键作用（Wang等，2022a）。海拔梯度的变化导致气候、生物和土壤性质的显著差异，为研究微生物对SOC调节的响应提供了自然平台（Feng等，2021；Sundqvist等，2013）。随着海拔升高，植被从森林转变为高山草甸，植物生物量减少（Li等，2018；Malard等，2022）。先前的研究表明，高海拔地区的低温可能限制了微生物活动和有机碳的分解速率，有助于POC和MAOC的积累（Bonfanti等，2025；García-Palacios等，2024）。例如，海拔相关温度的降低和微生物群落结构的重组导致CUE升高和微生物代谢商（qCO2）降低（Deng等，2024）。此外，土壤性质也是影响POC和MAOC的关键因素，尤其是土壤质地（黏土含量）（Wang等，2022b；Li等，2024b）。土壤黏土含量主要由母岩和成土过程决定，在多年间相对稳定，不会因短期气候波动而容易改变（Du等，2010；Niu等，2025）。黏土含量不仅为有机物稳定提供了矿物表面，还通过影响孔隙连通性、菌丝扩展以及原生动物的移动和摄食行为来塑造微生物栖息地的可进入性（Sokol等，2022；Wang等，2024）。在高海拔地区，反复的冻结和解冻增加了粉砂和黏土含量，这对土壤有机碳（SOC）的积累以及微生物群落结构和相互作用具有重要作用（Buchkowski等，2017；Hou等，2024；Wu等，2025）。黏土含量调节了微生物的竞争和捕食行为，可能通过改变微生物生物量积累系数（NAC）和qCO2来调控SOC动态（Hu等，2025；Sokol等，2022；Witzgall等，2021）。因此，海拔梯度为研究环境因素（气候、植被和土壤质地）、微生物相互作用、微生物代谢和SOC组分之间的关系提供了自然模型生态系统。
我们研究了在两种具有不同气候和土壤质地条件的山地系统中，SOC组分与微生物群落特征和相互作用模式之间的关联（Luo等，2020；Zhou等，2024）。在这项研究中，我们的目标是（1）评估沿海拔梯度的微生物相互作用分布模式；（2）阐明环境因素、微生物相互作用、微生物代谢和SOC组分（POC和MAOC）之间的关系。我们假设：（1）海拔升高带来了资源（植物输入减少）和栖息地（黏土含量增加）的限制，抑制了微生物之间的捕食和竞争相互作用；（2）捕食和竞争的减弱增加了NAC并降低了qCO2，从而促进了沿海拔梯度的POC和MAOC的积累。

2. 材料与方法
2.1. 研究地点
我们在中国山西省的两个典型山地生态系统进行了野外调查：中条山脉（ZT，35°25′-35°32′N，111.57°112.43′E，海拔1000–2350米）呈东西向分布，五台山（WT，39°2′N，113°36′-113°39′E，海拔1500-2750米）呈南北向分布（图S1）。中条山脉受东南季风和西北季风影响，具有温带大陆性季风气候，以落叶阔叶林为主。相比之下，五台山具有温带季风气候，支持落叶阔叶林和针叶林的混交林（图S1）。平均年温度（MAT）随海拔显著下降，中条山脉从14.3°C降至6.9°C，五台山脉从9.4°C降至4.0°C。相反，平均年降水量随海拔升高而增加，中条山脉从534毫米增加到770毫米，五台山脉从538毫米增加到848毫米（2023–2024年数据来源：http://www.resdc.cn）。两个地区的母岩和矿物组成有显著差异。具体来说，中条山脉由变质陆源弹性地岩和碳酸盐岩组成（Wang等，2022c），而五台山脉主要由绿片岩相的变质岩构成（Du等，2010）。
2.2. 实验设计和样品采集
土壤样品采集于2023年和2024年的生长季节。具体来说，中条山脉的样品在2023年采集，五台山的样品在2024年采集。在每座山脉中，沿海拔梯度按照相同的方案进行采样。每个地点设置了五个或十个样方（10×10米），相邻样方之间至少间隔10米。每个样方中取5个随机土芯（直径=5厘米，高度=10厘米），并混合成一个复合样品。共获得90个复合土壤样品。具体来说，中条山脉有3个地点各含10个样方，2个地点各含5个样方，共计40个样品（3个地点×10个样品 + 2个地点×5个样品）。五台山脉有5个地点各含10个样方，共计50个样品（5个地点×10个样品）（图S1）。使用2毫米筛网去除石头和根系，然后将样品运输到实验室。每个土壤样品分为三部分：第一部分用于测定土壤性质，第二部分在4°C下储存用于微生物生物量C（MBC）和培养实验（CO2测量），最后一部分在-20°C下储存用于微生物测序。
2.3. 土壤碳组分和培养实验
使用总有机碳分析仪（multi N/C 2100S + HT1300，Analytik Jena，德国）测量SOC及其组分。将风干后的土壤（20克）放入100毫升塑料瓶中，然后加入1摩尔盐酸直至不再产生气泡。随后，在60°C的烤箱中烘干至恒重。通过湿筛分和粒径分离法将SOC分为POC和MAOC（Cotrufo等，2019；Yang等，2025）。MBC通过氯仿熏蒸提取法提取，并用总有机碳分析仪（Analytikjena，德国，multi N/C 2100S）进行测量。指标的详细信息，包括气候因素（MAT，MAP）、总氮（TN）、土壤含水量（SWC）、土壤质地（砂粒、粉砂和黏土含量）、pH值、MAOC的最大容量和植物生物量，在支持信息材料和表S1中提供。
新鲜土壤（干重30克）转移到250毫升培养瓶中，调整土壤水分至田间持水量的60%。样品在25°C的恒温培养箱中培养以稳定微生物活性（Feng等，2021）。每次采样前，用标准空气（300毫升/分钟）冲洗培养瓶5分钟。然后密封培养瓶并培养2小时。在培养前（0小时）和培养后（2小时），通过气体采样针收集瓶子的顶部空间20毫升样品。使用改良气相色谱仪（GC1120，Techcomp，上海，中国）测量CO2释放量（mg·C·kg?1）。qCO2通过CO2释放量与MBC的比率计算得出（Hu等，2025；Xu等，2017）。标准化培养条件下的qCO2测量反映了不同土壤之间的相对微生物代谢效率。
2.4. 土壤氨基糖
使用高效液相色谱法（HPLC）测定土壤氨基糖（Mou等，2021；Yuan等，2021）。具体来说，将风干后的土壤（0.5克）加入50毫升的6摩尔盐酸消化管中，在105°C下消化6小时。冷却消化溶液至室温后，彻底混合并静置30分钟。将上清液转移至玻璃管中，并在纯氮气流下蒸发至干燥。然后加入0.5毫升去离子水溶解残留物，并在氮气环境下干燥。最后加入2毫升超纯水重新配制残留物，通过0.45微米过滤器过滤后测定总氨基糖（AS）、葡萄糖胺（GlcN）、半乳糖胺（GalN）和鼠李糖胺（MurA）（Dionex Ultimate 3000，Thermo Fisher Scientific，Waltham，美国）。微生物生物量C的计算方法如下（Meng等，2025）：
细菌生物量C = MurA × 27.67
真菌生物量C = (GluN - 1.90 × MurA / 25) × 179.17 × 7.67
微生物总生物量C = 细菌生物量C + 真菌生物量C
微生物生物量积累系数（NAC）计算为微生物生物量C与MBC的比率。NAC代表了单位当前微生物生物量积累的相对微生物生物量，提供了历史微生物生物量积累和保留效率的综合指标（Zhang等，2021）。
2.5. 土壤DNA提取、扩增子测序和数据处理
使用E.Z.N.A.土壤DNA试剂盒（Omega Bio-Tek，美国）从土壤样品中提取总DNA。通过PCR扩增生成针对16S rRNA V3-V4（细菌）、ITS1（真菌）和18S rRNA V4（原生动物）区域的扩增子文库（Liu等，2024a）。PCR细节在补充材料中提供。所有原始扩增子测序数据已存放在中国国家生物信息中心（CNCB）序列读取档案库，编号为PRJCA042016。为了专注于原生动物，我们从真核生物群落数据中移除了被归类为真菌、后生动物和未分类真核生物的测序读段。保留的原生动物分类单元根据属级生态信息进一步分为营养类型，包括捕食者、寄生者、光养生物、腐生生物和未知分类单元（Xiong等，2021；Zhang等，2025b）。
2.6. 统计分析
所有统计分析使用R 4.2进行。使用“stat”包进行单因素方差分析（ANOVA），以评估土壤性质、SOC及其组分、微生物代谢以及细菌、真菌和原生动物群落的多样性和结构的海拔差异。在ANOVA之前，检查了数据的正态性和方差 homogeneity。单因素ANOVA后使用Tukey的HSD事后检验进行多重比较。由于野外可访问性的限制以及不同海拔梯度上适宜采样地点的差异，各站点之间的重复实验数量并未完全平衡。土壤微生物群落的α多样性（通过香农指数表示）是使用“vegan”包计算得出的。为了量化沿海拔梯度的微生物群落差异，采用了 permutation 多变量分析和主坐标分析（PCA）（Ding等人，2024年）。跨界网络是使用 Inter-Domain Ecological Network Analysis Pipeline（IDENAP，网址：http://mem.rcees.ac.cn:8081）构建的（Feng等人，2022年）。网络构建采用了Spearman方法及默认参数来计算界间成对相关性（Liu等人，2025年）。跨界网络（即细菌-真菌、原生生物-细菌和原生生物-真菌）的生成设置了0.7的阈值和0.05的显著性水平（Liao等人，2024年）。网络构建完成后，使用“igraph”包中的“induced_subgraph”函数从整体微生物网络中提取子网络。随后计算了这些子网络的拓扑参数，并用这些参数进行方差分析（ANOVA）和多重比较，以评估不同处理之间的网络特征差异（Chen等人，2024年）。负边与正边的比率（N/P比率）是通过将负边数量除以正边数量得到的。该指标反映了微生物网络中负相关与正相关的相对优势，较高的值表示更强的竞争或生态位分化关系，较低的值则表示更强的合作或生态位重叠关系（Hernandez等人，2021年）。随机森林分析使用了“rfpermute”包识别NAC和qCO2的显著预测因子（Feng等人，2021年）。此外，还使用“MuMIn”包进行多元线性回归分析，以评估NAC和qCO2的关键预测因子（Yang等人，2025年）。为避免多重共线性的影响，在R语言中使用了“car”包对变量进行了筛选，并去除了共线性因子（VIF > 10）。部分最小二乘路径建模（PLS-PM）采用“plspm”包实现，以量化气候、土壤因素及跨界相互作用对海拔梯度上POC和MAOC的直接影响和间接影响。在此模型中，MAT和MAP是气候的指标；pH、SWC和粘土含量是土壤因素的指标；跨界网络的拓扑参数是跨界相互作用的指标。我们首先进行了PLS-PM分析，剔除了因子载荷小于0.70的变量。之后使用保留的变量估计了最终的PLS-PM模型（Ren等人，2024年；Tian等人，2019年）。

3. 结果
3.1. 随海拔梯度的SOC组分和微生物代谢变化
SOC及其组分（POC和MAOC）展现了不同的海拔变化趋势：在ZT中随海拔升高而减少，在WT中则增加（图1a-c，P < 0.05）。在ZT的最高海拔处，SOC、POC和MAOC的含量分别比最低海拔处低47.2%、225.1%和21.7%。相比之下，在WT的同一海拔梯度上，这些含量分别高108.3%、83.7%和126.8%。ZT中MAOC占SOC的比例（MAOC/SOC）显著高于WT，并且随海拔升高而增加（图S2a）。此外，WT中的MAOC含量显著低于其最大容量，而ZT中的MAOC接近其最大容量（图S2b，最高海拔处除外）。

3.2. 随海拔梯度的微生物群落结构和相互作用变化
两种独立的海拔梯度上，微生物生物量C、细菌坏死质C、真菌坏死质C和总微生物坏死质C的含量与POC和MAOC的趋势一致，并且与POC和MAOC呈正相关（图1d-g和图S3）。此外，在ZT中，微生物坏死质积累系数（NAC）随海拔升高而降低，而微生物代谢商（qCO2）增加；而在WT中则呈现相反的趋势（图1h-i）。

3.3. 随海拔梯度的微生物群落结构和相互作用变化
两种海拔梯度上微生物群落结构都发生了显著变化。具体而言，ZT中细菌、真菌和原生生物群的α多样性以及WT中的细菌群落的多样性随海拔升高而持续降低，而WT中的真菌和原生生物群落则表现出相反的趋势（图2a）。根据Adonis检验和PCA，两个海拔梯度上每个微生物群落的结构存在显著差异（图S4）。同样，细菌、真菌和原生生物群的组成也在界级水平上随海拔变化而显著改变（图2b-c）。例如，Proteobacteria和Actinobacteriota（ZT和WT中占主导地位的细菌门）以及Ascomycota（占主导地位的真菌门）的相对丰度随海拔升高而显著减少，而Cercozoa（占主导地位的原生生物门）则表现出相反的趋势（图2b-c）。此外，食捕型微生物是原生生物群落中的主要功能类群（图S5）。

3.4. 海拔对单一微生物群落内部相互作用的影响
通过使用界内网络探讨了海拔对微生物相互作用的影响（图S6）。总体而言，细菌、真菌和原生生物网络的边总数和正边数量随海拔升高而增加，而负边数量以及负边与正边的比例（值范围从0到1）则减少。然而，其他网络参数（包括总链接数、平均度数和平均路径长度）沿着海拔梯度并未显著变化（图S7和表S2）。

3.5. 跨界网络用于研究海拔如何影响不同界的微生物层级相互作用
跨界网络用于研究海拔对不同界之间微生物相互作用的影响（图3，图4）。具体来说，在ZT中，细菌-真菌和原生生物-细菌网络的N/P比率通常随海拔升高而线性或非线性增加；而在WT中则呈现相反的趋势（图3和图4）。此外，对于细菌-真菌、原生生物-细菌和原生生物-真菌网络，大多数拓扑参数（包括总节点数、总链接数和平均度数）在ZT中随海拔升高而呈现凸起形变化；而在WT中则普遍降低（图4和表S3）。

4. 讨论
根据我们的研究结果，微生物跨界相互作用随海拔升高表现出相反的趋势：在ZT中跨界相互作用增加，而在WT中降低，这在一定程度上支持了我们的假设1。我们通过微生物代谢（NAC和qCO2）将微生物相互作用与SOC组分联系起来。重要的是，尤其是增强细菌-真菌和原生生物-细菌网络的跨界相互作用，通过NAC和qCO2的权衡影响了海拔梯度上的POC和MAOC，从而验证了假设2。我们发现，减弱的跨界相互作用通过增加NAC和降低qCO2促进了两座山中POC和MAOC的增加。此外，粘土含量与微生物跨界相互作用有关，这与微生物代谢和SOC组分的海拔分布模式相反。总体而言，这些结果强调了土壤质地通过调节微生物代谢在塑造山岳生态系统中的SOC组分方面的作用。

跨界相互作用的增加提高了qCO2并降低了NAC，可能导致SOC的损失（图6和S8）。细菌和真菌在碳利用策略上存在差异：细菌通常对易分解的碳底物反应迅速，而真菌则常参与难以分解的碳的分解（Jílková等人，2019年；Reischke等人，2014年）。先前的研究表明，由于竞争加剧导致易利用的碳资源减少，微生物会增加细胞外酶的分泌以分解难以分解的碳底物并维持生存（Wang等人，2023b；Wang等人，2024年）。我们的结果与微生物将更多能量用于获取资源并减少自身生物量生产的观点一致，从而降低了SOC的含量（Chen等人，2024年）。作为生态系统中的关键调节者，原生生物通过捕食微生物群落来触发和加速微生物的碳代谢（Liao等人，2024年）。在原生生物的捕食下，细菌和真菌利用摄取的碳进行呼吸和防御（即产生更厚的细胞壁），减少了生物量和坏死质的形成（Liu等人，2024b；Li等人，2024a）。此外，原生生物通过排泄释放新鲜碳和氮源，类似于正诱导效应，这促进了SOC的分解（Camenzind等人，2023年；Shi等人，2025年）。有趣的是，在海拔梯度上，细菌-真菌和原生生物-细菌网络对微生物代谢的影响比原生生物-真菌网络更强烈。一方面，细菌和真菌群落在有机碳（SOC）的分解中起着直接作用（Kou等人，2023年）。另一方面，已经证实土壤生态系统中的细菌数量大于真菌数量，因此原生生物捕食细菌的概率高于捕食真菌的概率（Lynch和Neufeld，2015年；Wang等人，2024年）。在ZT地区，细菌-真菌和原生生物-细菌的跨界相互作用随着海拔的增加而增加，而在WT地区则减少（图4）。这可能归因于两座山脉中土壤质地的变化。我们发现粘土含量与跨界相互作用之间存在显著的负相关关系。由于粘土含量的增加，真菌和原生生物群落的体型较大，这限制了真菌的生存环境并增强了原生生物的捕食行为（Liao等人，2024年；Sokol等人，2022年）。特别是，这支持了粘土含量的减少加剧了海拔梯度上的竞争和捕食现象，而粘土含量的增加则减弱了微生物的竞争和捕食行为，这与压力梯度假说一致（Hammarlund和Harcombe，2019年）。通过土壤质地介导的竞争和捕食，影响了山地生态系统中有机质（POC）和矿物质有机碳（MAOC）的海拔分布，并通过氮 argue 合（NAC）和二氧化碳含量（qCO2）之间的权衡来实现。粘土含量不仅影响SOC的物理保护，还可能通过决定矿物表面的可利用性和碳结合位点来调节MAOC的饱和能力（Jia等人，2020年）。在ZT地区，相对较高的MAOC饱和水平表明土壤可能已接近其MAOC稳定能力，使得进一步的MAOC积累受到矿物饱和度的限制（Song等人，2025年）。相比之下，WT地区的较低MAOC饱和水平表明MAOC积累可能更依赖于碳输入和微生物转化过程（图S2b）（Breure等人，2025年）。因此，粘土介导的MAOC饱和能力的差异可能部分解释了ZT和WT地区SOC成分的海拔分布差异。

此外，我们的结果显示，与同界相互作用相比，微生物跨界相互作用是NAC和qCO2的重要预测因素（图6）。这可能是因为微生物跨界相互作用与微生物能量分配密切相关（Brown等人，2004年；Kane等人，2025年）。土壤微生物，包括细菌、真菌和原生生物，并非孤立存在，而是存在于不同的营养级中（Faust和Raes，2012年；Gao等人，2025年）。跨界网络中的N/P比率高于同界网络。这表明同界相互作用主要通过合作机制提高整个种群的生存概率，而不涉及能量和碳从低营养级向高营养级的转移（Liu等人，2025年；Slanzon等人，2025年）。然而，跨界相互作用可能会调节微生物的能量投资策略，从而决定碳是用于微生物残体的储存还是以二氧化碳的形式释放（Shi等人，2025年）。

重要的是，两种山地生态系统中SOC、POC和MAOC的海拔分布模式不同：在ZT地区随着海拔的增加而减少，在WT地区则增加（图1）。根据酶动力学和生态代谢理论，高海拔地区的低温显著减缓了SOC的分解速度，通过抑制微生物呼吸作用提高了代谢效率并促进了微生物生物量的形成（Brown等人，2004年；Guo等人，2023年）。土壤中的粘土含量通过吸附作用稳定了微生物残体和植物凋落物，从而限制了它们被微生物利用的可能性并促进了长期保留（Kleber等人，2021年；Mao等人，2024年）。由于温度的降低和植被覆盖度的减少，岩石风化程度随着海拔的增加而加剧（Niu等人，2025年）。ZT地区的土壤来源是变形的陆源弹性岩石，这些岩石 tend to 风化为较高比例的粗颗粒（沙子和淤泥），而粘土颗粒相对较少，容易被雨水带到较低海拔地区，导致粘土含量随海拔增加而减少（Wang等人，2022c；Wu等人，2025年）。相比之下，WT地区的土壤来源是绿片岩相的变形岩石，这些岩石 tend to 风化为不易被雨水带到较低海拔地区的粘土，导致粘土含量随海拔增加而增加（Du等人，2010年）。这可能解释了WT地区观察到的POC和MAOC的海拔趋势，与ZT地区的趋势相反。然而，这种解释仍然是一个假设，因为本研究并未直接量化矿物学性质和风化相关过程。此外，由于ZT和WT地区的山地类型和采样年份完全相同，两者之间观察到的微生物差异可能是由于2023年和2024年之间的年际气候变化引起的。未来的研究需要结合详细的矿物特征分析、多年重复采样和更广泛的地理采样，以进一步阐明母岩、土壤质地和SOC成分动态之间的机制。

总体而言，我们的发现强调了微生物跨界相互作用对微生物代谢的重要性，为理解SOC动态提供了新的视角。值得注意的是，尽管总氮（TN）只能解释我们统计分析中观察到的部分变化，但养分可用性仍可能是微生物相互作用的重要生态调节因素（Liu等人，2025年）。养分限制可以改变微生物的资源分配，刺激细胞外酶的产生，并加剧微生物对可利用资源的竞争，从而可能影响微生物的代谢效率和SOC周转（Liao等人，2024年；Wang等人，2024年）。这些由养分介导的机制值得在未来的研究中进一步探讨。然而，基于共现网络的推断主要反映的是统计关系，不能独立证实直接的生态相互作用或因果机制。为了准确量化微生物跨界相互作用对代谢效率的影响，未来的研究应进行涉及捕食者或猎物培养的稳定同位素追踪实验。

5. 结论

简而言之，在不同山地生态系统中，POC和MAOC的含量沿着海拔梯度显示出不同的趋势。沿着海拔梯度，微生物跨界相互作用（由土壤粘土含量介导）与NAC和qCO2之间的权衡相吻合，进而改变了POC和MAOC的分布。我们的结果为解释山地生态系统中POC和MAOC的海拔分布提供了新的视角。本研究依赖高通量测序数据，未来的研究应考虑使用同位素追踪方法来验证多营养级之间的微生物相互作用以及碳循环的动态。

**作者贡献声明：**
Qianru Ren：撰写——原始草稿、正式分析、数据管理。
Shiqi Zhang：可视化、软件应用、数据管理。
Jiali Ren：软件应用、数据管理。
Xiang Wu：正式分析、数据管理。
Yuqi Wei：撰写——审阅与编辑、正式分析、数据管理。
Zhengming Luo：调查、数据管理。
Jinxian Liu：撰写——审阅与编辑、可视化、资金争取。
Baofeng Chai：撰写——审阅与编辑、资金争取。