历史火频率通过植被绿度（NDVI）与地上生物量间接影响Cerrado木本物种丰富度：基于结构方程模型的景观尺度分析

《Forest Ecology and Management》：Effects of fire frequency on vegetation structure and woody species diversity in neotropical savannas

　　

摘要翻译：研究人员评估了新热带稀树草原（neotropical savannas）中历史火频率对植被结构和木本物种多样性的影响，并以巴西Cerrado的Parque Estadual da Serra Azul（PESA）为对象，检验历史火频率是否主要通过地上生物量（aboveground biomass, AGB）和归一化植被指数（Normalized Difference Vegetation Index, NDVI）与木本物种丰富度相关联。研究人员假设历史火频率主要经由植被结构变化而非直接路径影响木本物种丰富度。研究采用29个0.3 ha子样地嵌套于10个1 ha永久样地的观测数据，野外调查于2012年2月至2014年5月完成；以MapBiomas Fire Collection 4计算1985—2013年累计火年频率，以Landsat 8地表反射率计算NDVI，并由野外实测木本个体经多物种异速生长方程估算AGB（Mg ha^?1），再以结构方程模型（Structural Equation Modeling, SEM）评估直接和间接关联。结果表明，历史火频率与NDVI（β=?0.933，p<0.001）和AGB（β=?0.926，p<0.001）呈强负关联，与木本物种丰富度的直接关联未获统计支持（β=0.194，p=0.582）。NDVI与木本物种丰富度呈强正条件关联（β=1.550，p<0.001），AGB与丰富度呈负条件关联（β=?0.686，p=0.022）。经NDVI的特定间接关联为负（β=?1.446，p<0.001），经AGB的特定间接关联为正（β=0.636，p=0.019），总间接关联为负（β=?0.810，p=0.013）。研究人员指出，NDVI与AGB系数受强共线性及可能抑制效应影响，不应独立解释为因果生态效应；火频率与木本物种丰富度的关系主要集中于植被绿度和冠层结构 pathway，而非直接路径。结果强调在评估Cerrado植物 physiognomies 的生态变化时，应同时监测火历史和植被结构，并维持植被结构异质性。

研究背景：稀树草原约占地球陆地表面的20%，是南美洲第二大生物群系；巴西的主要稀树草原形成为Cerrado，面积约2百万km2，由森林、稀树草原和草地 formation 组成，被认为是地球上多样性最高的稀树草原，拥有超过12,000种维管植物，约35%为特有种。Cerrado的植被镶嵌包含森林、稀树草原和草地等11个主要植物 physiognomies，其中Cerrado stricto-sensu最常见并分为Denso、Típico、Ralo和Rupestre等亚型。尽管生物重要性突出，该生物群系面临紧迫威胁，超过50%的原始面积已受人为活动改变；这种压力与环境变异共同塑造物种丰富度格局，因此需要理解作用于生物多样性的生态过滤器。历史上，自然火主要在雨季初由闪电触发，塑造了具有厚树皮、热或烟刺激种子萌发等性状的植物区系；但近几十年来，土地利用变化导致人为火强度与频率更高，可能超过许多物种的恢复力极限，造成死亡、阻碍树苗建立、降低径向生长、杀死萌蘖、破坏繁殖结构并降低后续种子产量，且依火频率可阻止个体进入较大径级。Cerrado的高环境异质性调节火发生及其与植被的关系：草地和稀树草原 formation 通常可燃性高且对火更具恢复力，森林 formation 对反复火更敏感。AGB和NDVI可分别表征地上活木生物量及相关碳储量、绿植被覆盖和冠层结构的时空变化，二者提供互补信息。既有研究多按离散植被类型分析，可能过度简化Cerrado自然异质性；连续环境梯度视角有助于在植被镶嵌尺度评估火频率与结构属性关系。基于此，研究人员提出互补生态假设：历史火频率可能通过增加死亡和限制更新与木本物种丰富度相关，也可能经AGB和植被绿度间接相关；较高NDVI可能指示更高绿植被覆盖和冠层发育，而生物量—丰富度关系可能依赖植被背景。研究目的是在Cerrado植物 physiognomies 中分析历史火频率、植被结构和木本物种丰富度之间的关系，并假设历史火频率主要经植被结构变化与丰富度相关；具体预测为火频率与AGB和NDVI负相关、AGB和NDVI与丰富度相关、火频率与丰富度关联主要经这些间接路径而非直接关系。
研究人员在PESA开展观测研究，结合野外木本植被调查、历史火频率、遥感NDVI和AGB估算，并以SEM评估直接与间接路径。SEM可同时估计环境与生物变量间多重关系，但基于观测数据不能单独确立因果性；植被结构可能影响火发生和可燃性，植物 physiognomy 及相关环境条件也可能同时影响火频率、植被结构和物种丰富度，因此模型路径应解释为与概念模型一致的关联，而非确定性因果证据。研究结论为：历史火频率与木本物种丰富度的关系仅部分符合假设；火频率与NDVI和AGB强负相关，与丰富度直接关联未获统计支持；经NDVI的特定间接关联为负且获支持，经AGB的特定间接关联为正且获支持，但总间接关联为负，反映NDVI路径量级更大；AGB路径因预测变量共线性和层级结构敏感性需谨慎解释。其意义在于强调植被结构对理解热带稀树草原生物多样性格局的重要性，并提示NDVI和AGB路径不应视为等价生态机制；保护管理需考虑森林、稀树草原和rupestrian formation对火敏感性的差异，避免反复火 regime 均质化植被结构。
关键技术方法（不超过250字）：数据来自巴西马托格罗索州Barra do Gar?as城市周边的Parque Estadual da Serra Azul（PESA）Cerrado植被，野外调查于2012年2月至2014年5月完成。采用PPBio样地协议设置10个1 ha永久样地，并划分29个0.3 ha子样地用于遥感匹配；记录符合径级标准的木本个体并鉴定到种，以多物种异速生长方程由野外实测估算AGB（Mg ha^?1）；以MapBiomas Fire Collection 4计算1985—2013年累计火年频率，以Landsat 8地表反射率计算NDVI；采用SEM（lavaan，最大似然、样地聚类稳健标准误和5000次bootstrap）评估直接与间接路径，并进行六类敏感性分析、方差膨胀因子（Variance Inflation Factor, VIF）共线性诊断及基于最近四邻域的Moran's I残差空间自相关检验。
研究结果：
3.1 火历史、植被结构与物种丰富度的双变量关联
通过Pearson相关分析，研究人员总结出AGB与NDVI彼此强正相关，并均与木本物种丰富度正相关；历史火频率与AGB、NDVI和木本物种丰富度均负相关。该部分为描述性双变量关联，未同时控制其他变量及子样地嵌套于样地的层级依赖，因此用于概括数据中的关系，随后再由SEM评估条件关联。
3.2 火历史对物种丰富度的直接与间接影响
通过SEM，模型解释了木本物种丰富度变异的75.8%、NDVI变异的87.0%和AGB变异的85.8%；稳健χ²(1)=2.551，p=0.110，未拒绝指定模型，但因仅1个自由度和仅10个独立样地水平单元，非显著χ²未被解释为稳健拟合证据。历史火频率与NDVI（β=?0.933，p<0.001）和AGB（β=?0.926，p<0.001）强负关联，表明历史火频率较高的采样单元倾向具有较低植被绿度、较不密集冠层结构和较低AGB；火频率与木本物种丰富度的直接路径未获统计支持（β=0.194，p=0.582）。NDVI与丰富度呈强正条件关联（β=1.550，p<0.001），AGB与丰富度在控制NDVI和火频率后呈负条件关联（β=?0.686，p=0.022）。NDVI—丰富度标准化系数超过1，在多元回归路径模型中可出现，但与NDVI、AGB和火频率间强共线性相关的可能抑制效应一致，故NDVI和AGB系数不应独立解释为因果生态效应。经NDVI的间接关联为负（β=?1.446，p<0.001），经AGB的间接关联为正（β=0.636，p=0.019），总间接关联为负（β=?0.810，p=0.013）。六类敏感性分析中AGB—丰富度条件关联方向均为负，标准化系数范围?0.24至?1.59；样地聚类稳健标准误下获支持（β=?0.72，p=0.012），样地水平聚合模型亦获支持（β=?1.59，p=0.038），但cluster bootstrap的95%置信区间跨零，尽管5000次bootstrap估计中93%为负；样地内去均值模型为负但未获统计支持（p=0.129）。因此该条件关联方向一致，但量级和统计支持对层级采样结构处理敏感；这些分析仅针对AGB—丰富度路径，并非对整个SEM全部路径的完整重估或验证。基于最近四邻域空间权重的9999次双侧置换检验未提供残差空间自相关证据：NDVI方程Moran's I=0.101（p=0.266），AGB方程Moran's I=?0.016（p=0.774），丰富度方程Moran's I=0.137（p=0.161），均处于置换零分布中央95%区间内；但该结果不证明完全空间独立，也未处理子样地嵌套于样地的层级依赖，后者另经聚类调整推断和样地水平敏感性分析评估。
讨论总结：结果部分支持“历史火频率经植被结构和功能差异与木本物种丰富度相关”的假设。SEM显示火频率增加与植被绿度和AGB降低强相关，而其与丰富度的直接关联未获统计支持；经NDVI的特定间接关联为负且获支持，经AGB的特定间接关联为正且获支持，总间接关联为负，反映NDVI路径量级更大。尽管生物量也可能参与遮荫、竞争和资源可利用性变化，但其与丰富度的条件关联在主模型中获支持，却在敏感性分析中对分析设定敏感；研究结果强化植被结构对理解热带稀树草原生物多样性格局的重要性，同时提示NDVI和AGB路径不应解释为等价生态机制。NDVI与木本物种丰富度的最强正关联表明，植被绿度和冠层结构较高采样单元倾向支持更多木本物种；该解释与卫星植被指数可表征Cerrado冠层叶覆盖和营养物候变化的证据一致，但NDVI不直接测量光合速率、初级生产力、生理完整性或碳水化合物储存，且研究涵盖对比鲜明的森林和稀树草原植物 physiognomies，NDVI变异部分可能反映冠层密度和植被结构差异，因此结果支持遥感植被绿度和冠层结构与丰富度的正关联，而非NDVI与丰富度间的直接生理机制。AGB与丰富度的条件关联为负且在主SEM中获bootstrap推断支持，但并非所有敏感性分析均保留统计支持；相关分析显示二者双变量关系为正，控制NDVI和火频率后方向转为负，可能反映变量沿植被梯度的强共变及多变量模型中的可能抑制效应；VIF值确认预测变量间高共线性（VIF>7.5），故负AGB—丰富度系数不应解释为生物量累积直接降低木本物种丰富度的证据。既有研究表明过度生物量累积和冠层闭郁可降低光可利用性并可能限制稀树草原喜光物种，但本研究中光可利用性降低和竞争排斥仍是未直接检验的可能机制，统计支持的条件关联不能确立生物量累积导致丰富度下降。总体而言，中心假设获部分支持：历史火频率与木本物种丰富度无直接关联，经植被结构的总间接关联为负且获支持；经NDVI的特定间接关联为负且获支持，表明火历史与木本丰富度关系集中于植被绿度路径；经AGB的特定间接关联为正且获支持，但因预测变量共线性和条件AGB—丰富度关联对分析设定的敏感性，其生态解释需谨慎，AGB路径应解释为可能的抑制效应，而非火相关生物量损失有利于木本物种丰富度的证据。历史火频率与木本物种丰富度无统计支持直接关联，与部分Cerrado谱系对反复火的进化恢复力一致，但并未独立证明该恢复力；系统发育证据表明稀树草原植物区系在反复火 regime 下多样化并形成xylopodia和厚树皮等性状，可促进火后持续和萌蘖，但适应并不意味着火对Cerrado生物多样性无害，生态响应取决于火频率、强度、季节性和受影响植物 physiognomy。研究结果提示火历史与木本丰富度关联可能主要经植被绿度、冠层结构和AGB差异，而非直接关系；这与人为改变自然火 regime、尤其在严重干旱期反复高强度火可超过原生植被恢复能力并促结构退化的证据一致。此类退化还可能促进外来禾草扩张，改变可燃物可利用性并强化火—植被反馈；因此保护关注不仅是火发生本身，还包括可能降低植被结构异质性并限制木本物种在Cerrado镶嵌中持续的火 regime 变化。观测设计不能确立反复火导致生理胁迫、树木死亡增加或植被恢复能力降低。与西非树灌稀树草原研究类似，火频率与分类、功能或系统发育多样性无显著关联，但与大树密度和地上碳储量负相关；该研究SEM识别大树密度为负火—碳关联的中介，而本研究发现火—丰富度直接关联未获支持，同时与AGB和NDVI负相关，且SEM识别经NDVI的负间接关联；这些发现突出多样性与结构属性的互补信息，但植被类型、观测期和模型设定差异不允许假定区域间机制相同。研究期内单个采样单元最多检测到7次火，该累计检测火年数不应解释为平均火回归间隔，因为后者需要连续事件日期和时间序列；与其他Cerrado研究比较也需谨慎，因空间分辨率、火检测方法、观测期和植被类型可能不同。尽管如此，既有研究提示部分Cerrado景观以3至6年间隔经历反复火，草地主导区报告更短间隔。在研究观测范围内，较高累计火发生与较低NDVI和AGB相关，而与木本物种丰富度直接关联未获统计支持；该格局提示植被绿度、冠层结构和生物量差异可能先于木本物种丰富度相应差异被检测到。观测设计不能识别恢复力阈值，但这些关联强调评估Cerrado植物 physiognomies 生态变化时监测火历史和植被结构的重要性。完全无火也可能与火过多同样不利，因为生物量累积倾向促进植被密化和降低这些生态系统特征多样性；在此背景下，监测燃料负荷（生物量）并避免过度植被密化和高强度火事件至关重要。研究显示，在观测到的历史火发生范围内，较高火频率与较低AGB和植被绿度相关；其与木本物种丰富度的关联在SEM中主要为间接关联，直接关联未获统计支持；这些关系应解释为观察性关联而非因果效应证据。从生态与保护角度看，结果强调维持Cerrado镶嵌中植被结构异质性的重要性；历史火频率与木本丰富度的负特定间接关联经NDVI路径发生，而AGB路径呈正且获支持的特定间接关联，NDVI路径量级更大导致总间接关联为负；因此火管理策略应考虑森林、稀树草原和rupestrian formation对火敏感性的差异，并避免均质化植被结构的反复火 regime；同时条件AGB结果提示生物量不应被视为孤立管理目标，尤其跨自然对比鲜明的植物 physiognomies。由于证据为观察性且基于有限独立样地，这些发现应指导未来监测和实验研究，而非解释为确定性因果处方。木本物种丰富度本身不能捕捉群落间功能和系统发育差异，未来研究应整合这些互补维度，以评估相似丰富度是否掩盖生态策略和进化历史差异。
研究结论（译）：在观测到的历史火发生范围内，较高火频率与较低AGB和植被绿度相关；在SEM中，其与木本物种丰富度的关联主要为间接关联，而直接关联未获统计支持。上述关系应解释为观察性关联，而非因果效应证据。