《Forest Ecology and Management》：Why do trees grow more after thinning? Investigating the role of water vs light
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疏伐普遍提升了欧洲山毛榉（Fagus sylvatica）、欧洲赤松（Pinus sylvestris）和花旗松（Pseudotsuga menziesii）的单木生长量，其中开放林分（冠层密度0–25%）的生长增幅最大。疏伐减轻了干旱期间的水分限制，这一效应
疏伐普遍提升了欧洲山毛榉（Fagus sylvatica）、欧洲赤松（Pinus sylvestris）和花旗松（Pseudotsuga menziesii）的单木生长量，其中开放林分（冠层密度0–25%）的生长增幅最大。疏伐减轻了干旱期间的水分限制，这一效应在所有树种中均表现一致。光照与水分有效性的共同作用驱动了树种特异性的生长响应。研究人员结合野外树干解析（树轮采样）与基于个体的空间显式过程模型ForSTEM，分析了疏伐后五年内单木年生长量与局部冠层密度的关系，并通过模型模拟区分了光照获取与水分状况对生长贡献的相对重要性。结果表明，疏伐后生长增加源于光截获增强（潜在光合速率上升）与水分胁迫缓解（实际光合速率与潜在光合速率比值提高）的双重作用，且水分利用效率（WUE）随林分密度降低而升高。年内尺度模拟显示，疏伐在湿润期主要通过提升光能利用促进生长，而在干旱期则显著缓解水分限制，其中花旗松在干旱期的相对受益幅度最大（开放林分实际光合速率为郁闭林分的约3.5倍），山毛榉则在湿润期表现出更强的光照响应。研究证实，疏伐对树木生长的促进作用并非单一资源驱动，而是光照与水分协同改善的结果，且种间差异显著；这挑战了气候智慧林业中“中等强度疏伐最优”的假设，强调需根据树种生理特性制定差异化疏伐策略。
研究背景与科学问题
在全球气候变化背景下，干旱事件频发严重威胁森林生产力与碳汇功能。疏伐（thinning）作为一种经典营林措施，被认为可通过降低林分密度来缓解树木间的水分竞争，从而提升干旱抵抗力。然而，现有证据并不一致：部分研究发现疏伐虽能提高干旱期间的生长抗性，却未能持续改善整体恢复力，且不同研究间的变异难以解释。其根本原因在于，疏伐同时改变了林分的光照环境和水分环境——一方面，冠层开放增加了光截获，促进光合作用；另一方面，土壤水分有效性变化、蒸散需求增加、林下植被竞争等因素交织，使得净水分效应高度不确定。传统年轮分析仅提供年度径向生长整合值，无法区分生长增益是来自湿润期的光能提升还是干旱期的水分缓解，这严重制约了对疏伐抗旱机制的认知。因此，亟需厘清光照与水分在疏伐响应中的相对贡献，为气候智慧林业提供机制性依据。
研究设计与核心发现
研究人员依托荷兰沙质土壤上的长期林分密度实验，选取欧洲山毛榉（Fagus sylvatica）、欧洲赤松（Pinus sylvestris）和花旗松（Pseudotsuga menziesii）三种重要中欧乔木树种的纯林样地，设置四个处理梯度：对照（0%采伐）、高强度疏伐（约20%采伐）、伞伐（约80%采伐）和皆伐（100%采伐）。通过地面激光扫描（TLS）量化每株树的局部冠层密度，结合2013–2023年的树轮宽度数据（转换为基面积增量BAI），分析疏伐前后单木生长的相对变化。同时，利用基于个体的空间显式过程模型ForSTEM（Forest Structure and Tree Ecophysiology Model）进行机制解析，该模型通过蒙特卡洛光线追踪模拟三维冠层内的光分布，并耦合垂直-水平土壤水分动态与根系竞争，能够区分潜在光合速率（仅受光照限制）与实际光合速率（受水分约束）的差异。
关键研究方法
- 1.
树轮学分析：从15块1公顷样地采集600根增量钻芯，经交叉定年后将年轮宽度转换为基面积增量（BAI），采用傅里叶带阻滤波器去除六年周期波动，以2013–2018年为疏伐前基准期，2019–2023年为疏伐后期。
- 2.
TLS冠层密度量化：利用RIEGL VZ-400地面激光扫描仪获取2022年叶盛期点云数据，通过RayCloudtool进行单木冠层分割，计算以目标树冠为中心、半径3米缓冲区内与相邻冠层的重叠比例作为水平冠层密度指数。
- 3.
ForSTEM过程模型模拟：重建1988–2023年林分结构，于2018–2019年冬季实施虚拟疏伐，以实测气象数据和CO2浓度驱动，输出逐日光合、蒸腾及碳分配过程，并通过潜在与实际光合速率的比值量化水分限制程度。
主要研究结果
3.1 原位生长动态
疏伐后所有树种的相对基面积增量（ΔBAIpost/pre）均随冠层密度降低而增加。山毛榉0–25%密度类的相对生长显著高于50–75%和75–100%类；花旗松0–25%类显著高于50–75%和75–100%类；欧洲赤松0–25%类显著高于50–75%和75–100%类，且25–50%类也显著高于50–75%类。最低密度类（0–25%）内个体间变异最大，反映释放响应的异质性。冠层密度解释了17–31%的生长变异，而地点随机效应在山毛榉和花旗松中占29–30%，在欧洲赤松中仅占1%。值得注意的是，单木身份（Tree_ID）单独解释了57–75%的总方差，约为密度效应的2–3倍，表明个体固有特征主导生长响应。
3.2 模型验证
ForSTEM成功捕捉了疏伐后相对生长的逐年递增趋势（2019–2021年），且开放林分的增长幅度最大。2013–2023年十年间，模拟与实测相对BAI的一致性极高（一致性相关系数CCC：山毛榉0.89，花旗松0.96，欧洲赤松0.91）。但模型系统性高估了2018年后各密度类的绝对BAI，尤其花旗松在最低密度类中出现约两倍高估，提示模型未包含极端干旱导致的冠层损伤等滞后效应。
3.3 模拟：疏伐的年际效应
疏伐后所有树种的潜在光合速率、实际光合速率和蒸腾量均上升，且以最低密度类增幅最大。实际/潜在光合速率比值在2018年极端干旱期骤降，表明光合作用受水分强烈限制；2020年和2022年干季亦出现类似但较轻的模式。疏伐后该比值在各密度类间无显著差异，而水分利用效率（WUE）随密度降低而升高，表明光能提升与水分改善共同驱动了生长增益。
3.4 模拟：疏伐的年内效应
以2022年夏季干旱为例，土壤水势（SWP）在年中（儒略日200–250）逐渐下降，花旗松达到约-1 MPa，山毛榉约-0.6 MPa，欧洲赤松约-0.3 MPa。相对实际光合速率（开放林分/郁闭林分）在整个生长季均大于1，且在干旱期进一步放大：山毛榉在湿润期开放林分为郁闭林的约2倍，干旱期略有增加；花旗松在湿润期为约1.4倍，干旱期飙升至约3.5倍；欧洲赤松模式相似但峰值较小。这表明山毛榉的疏伐效益以光照驱动为主，而花旗松则更依赖于水分条件的改善。
讨论与结论
讨论部分指出，疏伐后潜在光合速率的持续上升（尤其是山毛榉冠层扩展带来的叶面积增加）证实了光截获的关键作用，而土壤水分有效性在开放冠层下的持续偏高（此前在同一样地的实测证据）则表明残余树木的根系扩张受限，疏伐的主要水分收益来自移除竞争者和伴随冠层扩展的根系范围增大。年内分析揭示的种间差异可归因于冠层结构与气孔调控策略的不同：山毛榉冠层稠密，光照响应强烈；花旗松和欧洲赤松气孔控制严格，干旱期水分改善的直接效益更为显著。研究还注意到2018年极端干旱对花旗松产生了持续的滞后效应（模型高估生长可能源于未模拟的冠层损伤），而山毛榉和欧洲赤松未出现显著生长下降。最终，研究挑战了气候智慧林业中“中等疏伐强度最优”的假设——数据显示个体生长效益随密度降低持续增强，未出现平台效应。但需警惕重度疏伐带来的生态风险（如日灼伤害、养分淋溶）。研究结论强调：疏伐策略应权衡个体树木的生理风险与效益，同时兼顾林分生产力、更新、土壤过程、生物多样性和长期稳定性等更广泛的经营目标。
