《Forest Ecosystems》：Drivers of aboveground biomass along riparian gradients in desert
Populus euphratica forests
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胡杨（Populus euphratica）是荒漠河岸林的关键优势树种，其地上生物量（aboveground biomass, AGB）的形成与维持对于维持干旱区生态系统功能具有重要意义。然而，荒漠河岸林中林分结构与植被生产力之间的关系仍知之甚少。基于在距河三
胡杨（Populus euphratica）是荒漠河岸林的关键优势树种，其地上生物量（aboveground biomass, AGB）的形成与维持对于维持干旱区生态系统功能具有重要意义。然而，荒漠河岸林中林分结构与植被生产力之间的关系仍知之甚少。基于在距河三个梯度带上设立的60个采样点（540个样方）的野外调查，研究人员将混合效应模型（mixed-effects models）与分段结构方程模型（piecewise structural equation modeling, pSEM）相结合，以量化林分结构、物种多样性和环境因子对AGB的相对贡献。结果表明，随着距河距离的增加，气候和土壤变量在解释AGB变异中的相对重要性下降，而林分结构的相对重要性上升。总体上，林分结构始终是解释各河岸带AGB变异的主要预测因子。此外，物种多样性对AGB的直接效应具有空间异质性，仅在远河岸带显著，而其间接效应主要通过结构多样性表现。这些发现强调了林分结构在解释AGB空间变异中的关键作用，并表明林分密度和结构多样性是荒漠河岸林保护与适应性管理的重要指标。
森林是陆地生态系统的重要碳库，在碳循环、气候调节和功能维持中发挥关键作用。森林地上生物量（aboveground biomass, AGB）是衡量森林生产力、碳汇潜力和生态系统功能的重要指标。全球森林储存约861 Pg·C，其中AGB是森林碳库的重要组成部分。然而，现有AGB驱动机制研究多集中于热带、温带和亚热带以及湿润或半湿润地区的天然林和人工林，对干旱区荒漠河岸林关注较少。胡杨（Populus euphratica）是荒漠河岸林的关键优势树种，具有较强的耐旱耐盐性，对维持荒漠河岸林生态功能具有重要作用。然而，在河流水文过程改变、气候变化和人类活动影响下，天然胡杨林面临退化风险。以往研究多关注胡杨的生理生态适应、种群更新和空间分布，而环境因子和生物多样性如何影响胡杨AGB累积，特别是沿河岸距离梯度上各种生物与非生物因子的相对作用，仍不清楚。因此，识别与胡杨AGB累积相关的关键生态因子，对于制定沿河岸距离梯度的保护和管理策略具有重要意义。
针对上述问题，研究人员以中国西北干旱区荒漠河岸胡杨林为对象，在距河500、1,000、1,500 m的三个梯度带上设置60个采样点（共540个样方），系统量化了非生物条件、林分结构、群落物种多样性和胡杨AGB，并利用混合效应模型、相对重要性分析和结构方程模型评估它们之间的直接与间接关系。研究提出三个假设：随距河距离增加，非生物和生物因子对AGB的相对贡献会发生改变；环境因子不仅直接影响AGB，还可能通过改变林分结构和物种多样性间接影响AGB；林分结构属性比物种多样性对AGB有更强的预测能力。该研究旨在揭示荒漠河岸林AGB空间变异的驱动机制，为分带管理提供科学依据。
研究于2023—2024年6—8月开展，样地主要分布在新疆塔里木河流域，并在内蒙古西部、甘肃西北部和青海北部设置少量补充样点，共60个采样点，每个采样点沿河岸设置3个距离梯度，每个距离设置3个50 m×50 m样方，累计540个。对样方内胸径≥4 cm的胡杨个体测量胸径和树高，并调查林下灌木和草本植物；共记录104种植物。气候数据提取自国家青藏高原科学数据中心等；土壤样本按0—100 cm分层采集，测定盐分、pH、氮磷钾等。物种多样性基于物种重要值计算丰富度、Shannon–Wiener指数等；林分结构以林分密度和基于胸径/树高的基尼系数表征；胡杨AGB采用异速生长方程估算。统计上采用主成分分析（principal component analysis, PCA）提取气候和土壤综合梯度，构建线性混合效应模型，使用层次分割量化相对贡献，并构建分段结构方程模型（piecewise structural equation modeling, pSEM）检验路径关系。
研究结果如下：
3.1 不同河岸带胡杨林林分结构、物种多样性和生物量的差异：通过线性混合效应模型比较三个距离类，所有指标差异显著。胸径基尼系数和树高基尼系数在500 m和1,000 m处显著高于1,500 m处；林分密度随距河距离增加显著下降；Shannon指数和Simpson指数在近中河岸带显著高于远河岸带；胡杨AGB从近河岸带的4,120.22 g·m
?2降至1,500 m处的1,513.17 g·m
?2，降幅达63.3%。
3.2 生物属性与环境因子对AGB的相对贡献：基于层次分割，混合效应模型的固定效应在近、中、远河岸带分别解释AGB变异的22%、48%和56%。林分结构属性的相对贡献随离河距离增加而增大（从63.32%增至84.95%），土壤因子的贡献下降，物种多样性在远河岸带贡献8.78%。在近河岸带，林分密度和胸径基尼系数与AGB显著正相关，而树高基尼系数显著负相关；在中河岸带，林分密度、胸径基尼系数和土壤PC2显著正相关；在远河岸带，林分密度、胸径基尼系数、Simpson指数和土壤PC3显著正相关，树高基尼系数显著负相关。
3.3 生物因子、环境因子与AGB的关系：分段结构方程模型显示，近河岸带模型边际解释17%的AGB方差（另41%来自随机效应），林分密度、胸径基尼系数和土壤PC3对AGB有直接正效应，土壤PC2通过林分密度产生间接正效应，气候PC1通过林分密度产生间接负效应。中河岸带模型边际解释45%，林分密度、胸径基尼系数和土壤PC2直接正效应，气候PC1通过物种丰富度及胸径基尼系数间接负效应。远河岸带模型边际解释53%，林分密度、胸径基尼系数、Simpson指数和土壤PC3直接正效应，林分密度还通过胸径基尼系数和Simpson指数产生间接正效应。总体上，环境因子对AGB的总效应随离河距离增大而减弱，而林分密度、胸径基尼系数和物种多样性等生物因子的正效应逐渐增强。
讨论部分指出，林分密度是解释胡杨AGB变异的关键结构属性，高密度可能意味着更充分的空间占据和资源获取能力，但其效应具有强烈的情境依赖性，过高的密度也可能因竞争而降低生产力。胸径基尼系数比树高基尼系数更具解释力，表明胸径结构分化比树高结构分化更紧密地关联AGB累积。物种多样性与AGB的正相关应谨慎解释：由于胡杨林乔木层单一，群落物种多样性主要反映乔灌草多层植物的共同贡献，可能代表林下植被与生境条件及乔木层结构状况的协同变化，而非直接的生态位互补或选择效应。环境因子方面，土壤条件既直接关联AGB，也通过影响林分密度间接关联；气候因子主要通过林分结构和物种多样性间接作用。环境因子贡献随离河距离增加而下降，并不表示环境约束减弱，而是因为AGB作为长期生长累积的结果，现有林分结构更能反映资源限制和竞争的历史效应。研究还存在一些局限，如使用固定木材密度值估算生物量、观测数据难以严格推断因果、随机效应方差较大提示存在未测量的背景因子。研究建议近河岸带重点保护高生物量林分、减少干扰，远河岸带应注重维持林分结构、促进更新和保护林下多样性。
研究系统评估了环境因子、林分结构和群落物种多样性与荒漠河岸胡杨林AGB的关系，并比较了它们对生物量累积的相对贡献和影响路径。结果表明，环境因子对AGB的效应随距河距离增加逐渐减弱，而生物因子的相对重要性增强。其中，胡杨林分结构属性始终是各河岸带AGB变异的主要预测因子。相比之下，群落物种多样性与AGB的关联相对较弱且主要在远河岸带表现出显著直接效应。这些发现强调了林分结构在解释荒漠河岸林AGB空间变异中的重要作用，为空间差异化管理和保护提供了科学依据。鉴于本研究的观测性质，具体恢复措施仍需通过长期监测和控制实验进一步验证。
