多维多样性视角下的热带河流鱼类群落格局——补远江分类、系统发育与功能α/β多样性及其驱动因素

《Global Ecology and Conservation》：Different facets of diversity reveal different patterns of fish assemblages in tropical rivers: The Buyuan River (China)

　　

探究河流生态系统多维度生物多样性格局及其驱动因素对生物多样性保护至关重要。作为澜沧江下游最重要的支流，补远江鱼类多样性格局及其驱动因素的系统研究仍十分匮乏。本研究在α多样性（alpha diversity）和β多样性（beta diversity）水平上探讨了补远江流域鱼类的分类多样性（taxonomic diversity, TD）、系统发育多样性（phylogenetic diversity, PD）和功能多样性（functional diversity, FD）及其驱动因素。结果表明，补远江流域鱼类不同维度的α和β多样性呈现不同格局，且不同多样性维度之间的关系具有一定独立性。经错误发现率（false discovery rate, FDR）校正的单变量Spearman相关分析显示，环境变量和空间变量共同塑造了补远江鱼类三个维度的α多样性格局。冗余分析（redundancy analysis, RDA）和方差分解分析（variation partitioning analysis, VPA）表明，空间与环境因子的联合效应塑造了补远江鱼类的分类β多样性和功能β多样性格局。具体而言，环境因子对分类β多样性（校正R²=0.364）及其周转组分（校正R²=0.338）变异的解释量高于空间因子（所有校正R²值均接近于0），而环境因子（校正R²=0）对分类β多样性嵌套组分变异的解释量低于空间因子（校正R²=0.042）。功能β多样性表现出相同模式。然而，系统发育β多样性（校正R²=0）及其周转（校正R²=0.056）和嵌套（校正R²=0）组分对环境因子和空间因子均不敏感。本研究强调，在生物多样性评估中有必要采用多维度多样性指标，因为不同多样性维度提供互补信息。

研究背景方面，当前第六次全球生物多样性危机正驱动淡水生态系统发生前所未有的变化，淡水生物多样性下降速率高于陆地和海洋生物多样性。为缓解淡水生物多样性下降，需要理解多种环境胁迫对河流生物组成的影响。历史上大量淡水生物多样性研究仅关注分类多样性（taxonomic diversity, TD；基于物种组成及其相对多度的多样性），而TD忽略物种间进化相关性和功能差异，将所有物种视为等同且独立，可能导致研究结果偏倚。系统发育多样性（phylogenetic diversity, PD；反映物种间进化关系与谱系差异的多样性）和功能多样性（functional diversity, FD；反映物种生态性状及其功能差异的多样性）可提供互补且更全面的视角，揭示不同生物多样性格局及其生态过程。同一生物群落在不同多样性维度上的格局并不总是一致，单一指标难以捕获生物多样性关键维度，因此整合多维度多样性指标进行评估十分必要。多样性通常以α多样性（alpha diversity；局域群落内多样性）和β多样性（beta diversity；群落间物种组成差异）评估，但以往研究多集中于α多样性；β多样性对生态理论和应用同样重要，其格局由周转（turnover；物种替换）和嵌套（nestedness；因物种丰富度差异导致的嵌套组分）或二者联合作用形成，分析β多样性有助于阐明局域与区域群落关系。生物多样性格局驱动因素方面，传统研究强调局地环境变量，但越来越多证据表明空间因子（spatial factors；由空间坐标特征表征的扩散限制、生态漂变和定殖等过程）也影响水生群落变异；空间因子作用通常具有尺度依赖，不同生态系统类型、分类群、生境和空间尺度下环境与空间因子的相对重要性不同，且环境与空间因子对不同多样性维度影响不同。尽管已有研究探讨部分淡水生态系统中的生态因子重要性，同时探索分类、系统发育和功能β多样性驱动因素相对重要性的综合研究仍较少。补远江作为典型热带河流和澜沧江下游最重要支流，渔业资源丰富、鱼类多样性较高，但受水污染、河道渠化、生境破碎化、土地利用变化、筑坝和过度捕捞等多重人为干扰影响，本土鱼类种数下降而入侵鱼类种数增加。已有补远江鱼类多样性研究仅关注分类多样性和α多样性，对多维度、多水平鱼类多样性格局及其驱动因素认识不足，成为制定有效保护策略的关键制约。基于此，研究人员系统调查补远江流域鱼类群落，旨在回答三个问题：补远江流域鱼类分类、系统发育和功能多样性在α和β水平上的格局如何；三类多样性之间相关性如何；在空间与环境变量常高度共线的单条河流生态系统中，环境与空间因子对多维度多样性格局的相对重要性如何。

研究人员于2023年4月在补远江流域干支流15个采样站点开展鱼类采样，标本鉴定到种并去除外来种；同步记录14项环境因子，并以经纬度构建Moran特征向量图（Moran’s eigenvector map, MEM）和邻体矩阵主坐标（principal coordinates of neighbor matrices, PCNM）空间变量；基于细胞色素c氧化酶亚基I（cytochrome c oxidase subunit I, COI）序列构建系统发育树，选取7个功能性状计算功能多样性；以物种丰度数据计算三类α和β多样性及其周转和嵌套组分；采用Spearman相关与FDR校正、Mantel检验、主成分分析（principal component analysis, PCA）筛选环境变量，并用距离基冗余分析（distance-based redundancy analysis, db-RDA）与方差分解分析（variation partitioning analysis, VPA）解析环境和空间因子的相对重要性。样本队列来源为补远江流域15个采样站点。

研究结果如下。3.1 物种组成：通过野外采样与物种鉴定，共采集1593尾鱼、42种，隶属5目12科29属；鲤形目占66.7%，鲇形目和鲈形目各占11.9%；相对丰度较高的种为Scaphiodonichthys acanthopterus、Balitora lancangjiangensis、Schistura amplizona和Channa gachua，Vanmanenia serrilineata、Monopterus albus、Homatula pycnolepis和Mastacembelus armatus相对丰度低且出现频率低。3.2 多维度鱼类多样性格局：通过计算三类α多样性指数，发现各采样站点指数值存在差异，分类多样性平均物种丰富度（species richness, SRic）为9±3，Pielou和Shannon-Wiener指数分别为0.73±0.11和1.57±0.37；系统发育多样性平均Faith’s PD为1.80±0.66，系统发育物种均匀度（phylogenetic species evenness, PSE）和系统发育物种聚集度（phylogenetic species clustering, PSC）分别为0.64±0.10和0.53±0.13；功能多样性平均功能丰富度（functional richness, FRic）为10.73±7.83，功能均匀度（functional evenness, FEve）和功能分异度（functional divergence, FDiv）分别为0.51±0.12和0.8±0.09。通过计算β多样性及其组分，发现分类、系统发育和功能总β多样性均值分别为β_sor.tax=0.61±0.09、β_sor.phy=0.44±0.15和β_sor.fun=0.83±0.08；分类和系统发育β多样性差异主要由周转组分造成（β_sim.tax均值0.50±0.12，占82.0%；β_sim.phy均值0.31±0.13，占70.5%），功能β多样性差异主要由嵌套组分驱动（β_sne.fun均值0.44±0.17，占53.0%）。3.3 多维度鱼类多样性之间的关系：通过α多样性指数相关分析，发现SRic与Shannon-Wiener（r=0.81，p<0.001）和FRic（r=0.79，p<0.001）正相关，Shannon-Wiener与FRic正相关（r=0.67，p<0.01），其他指数间相关性较弱；通过Mantel检验，发现分类、系统发育和功能β多样性之间显著相关，分类与系统发育β多样性关系最强（r=0.65—0.88），分类与功能β多样性（r=0.40—0.54）、系统发育与功能β多样性（r=0.36—0.52）相关性较弱。3.4 多维度鱼类多样性的生态驱动因素：通过Spearman相关热图分析，FDR校正后三类α多样性指数与解释变量均未达统计显著（FDR>0.05），仅呈趋势性关联，Env_PC1与Shannon-Wiener（rho=0.56，P=0.031）和SRic（rho=0.52，P=0.047）呈正趋势，PCNM4与FRic呈较强负相关（rho=-0.76，P=0.001），PCNM6与SRic、PD和Shannon-Wiener负相关；总体Env_PC1、Env_PC4和PCNM1与多维度α多样性正相关，PCNM4和PCNM6负相关。通过VPA，发现解释变量对三类β多样性影响不同：对总体β多样性，解释变量分别解释分类和功能多样性变异的28.3%和29.8%；对周转组分，解释率分别为分类26.6%、功能12.4%、系统发育5.6%；对嵌套组分，解释率分别为分类8.1%、功能5.1%；对分类和功能多样性，纯环境变量对总β多样性及其周转组分变异的解释量高于空间变量，而环境变量对嵌套组分变异的解释量低于空间变量；对系统发育多样性，解释变量对总β多样性及其嵌套组分变异解释量为0，虽纯环境变量对周转组分解释量高于空间变量，但总体解释比例很低（5.6%）。

讨论部分总结：原文认为，补远江流域三类α多样性指数站点间差异显著，反映鱼类分布格局复杂且异质性高，可能与流域生境复杂多样有关，生境异质性和能量可获得性是物种丰富度关键因素；部分河段因地理位置偏远仍较原始。α多样性指数关系中，SRic与FRic显著正相关，表明物种丰富度增加时生态位空间被更充分占据；Shannon-Wiener与FRic正相关仍受物种丰富度影响，其他指数间相关性弱，说明不同维度多样性指数信息互补，单一维度指数难以准确预测或替代其他维度格局。β多样性方面，分类和系统发育β多样性由周转组分驱动，功能β多样性由嵌套组分驱动；原文指出选择性灭绝可能是功能β多样性嵌套主导的原因之一，但强调该解释仅为基于以往研究的推断，单次调查无法验证；采样站点生境异质性变化也促成功能β多样性嵌套格局，高异质性站点包含具有多样性状的物种，同质化站点物种性状偏好多呈特定方向，因而同质站点功能性状常为高异质性站点功能性状的子集；分类和系统发育β多样性由周转驱动，表明部分站点物种组成存在差异。Mantel检验显示分类与系统发育β多样性极强相关，说明近缘种形态相似性高于远缘种，这与二者均受周转组分驱动有关，空间尺度和人为干扰也可能导致强相关；分类与功能、系统发育与功能β多样性相关性较弱，源于不同维度多样性信息互补。驱动因素方面，原文指出环境与空间变量一定程度上影响三类α多样性；河道渠化、河岸植被覆盖变化、河流宽度、水深、流速、水质（溶解氧、浊度、水温）、海拔和距河口距离等均与鱼类多样性相关；空间变量因扩散限制和历史过程影响分类和系统发育多样性，沿河流纵向梯度地理条件变化使功能性状组成改变，空间变量也影响功能多样性。db-RDA和VPA表明分类和功能β多样性由环境与空间变量共同驱动，且对二者总β多样性及周转组分而言环境因子比空间因子更重要；环境与空间因子相对重要性具尺度依赖，补远江流域上下游生境条件明显变化并过滤适应不同环境条件的物种，这解释环境变量对鱼类物种组成空间异质性相对更重要；不同物种在广时间或空间尺度可具相似性状，环境耐受和生活史相关性状影响物种出现在群落的可能性，故环境因子对功能β多样性影响更强；系统发育β多样性对全部解释变量不敏感，原文认为可能因系统发育信号弱，或由统计方法（共线性、未测变量）或尺度效应造成，需进一步研究确认；VPA不能完全解释鱼类群落结构变异，可能与未测变量（河流连通性、水文情势、捕捞压力、未观测生物效应等）有关。保护启示方面，原文指出分类和系统发育β多样性主要由周转驱动，功能β多样性主要由嵌套决定，保护策略应关注保护多个站点以捕获周转贡献的独特物种组成，同时优先保护功能α多样性高的站点以保存功能重要群落；站点BY8物种丰富度和系统发育多样性居第三高但功能丰富度较低，站点BY10功能丰富度居第三高但系统发育多样性低，二者均具较高保护价值，这一现象正源于不同多样性维度相对独立；环境与空间因子对三类β多样性影响不同，有效保护需兼顾生境异质性和纵向连通性；补远江是澜沧江-湄公河流域众多洄游鱼类的产卵场，需维持流域纵向连通性以保障洄游通道，并尽量减少人类对河流景观改造，以维持较原始生境并支持具有不同生境偏好的鱼类。研究局限方面，原文指出河流鱼类群落具有季节和年际动态，单季调查只能提供特定时间截面，易遗漏季节性出现物种；本研究仅在旱季采样，可能未检测到仅在雨季出现的洄游鱼类，可能低估物种丰富度、功能丰富度和系统发育多样性；常水期和雨季水位上升增强河流连通性，提供更多食物资源和生境条件并促进鱼类沿河网扩散，从而削弱环境过滤对鱼类β多样性的相对重要性，鱼类β多样性格局也会改变；扩散增强提高局域鱼类群落相似性并降低系统发育多样性空间异质性，但水位上升也可能重塑环境梯度，对不同功能性状鱼类产生差异过滤并增加功能多样性空间异质性；仅依赖旱季调查数据可能使补远江流域鱼类β多样性估计产生偏倚，高估分类和系统发育β多样性、低估功能β多样性，需多季节实证研究验证；尽管该因素可能影响鱼类多样性评估精度，但本研究核心目标之一是探讨多维度多样性相互关系，该科学问题仍可得到充分解答；总体而言，鱼类多样性评估需多次调查以尽可能全面监测研究区全部物种，从而获得最接近真实的结果。

研究结论部分翻译：探究多维度多样性格局及其驱动因素，不仅揭示生态群落的空间格局，也有助于预测群落结构和生态系统功能的潜在变化。本研究考察了补远江流域鱼类分类多样性、系统发育多样性和功能多样性的格局及驱动因素。结果表明，不同维度多样性呈现不同格局和驱动因素；不同维度多样性具有一定独立性，其提供的信息互补。简言之，任一维度多样性提供的信息不能被其他维度多样性替代。本研究强调，在开展生物多样性评估时采用三维度多样性指标的重要性。