从疾驰的火车上做出的预测：大尺度凋落物分解的化学预测因子在整个分解过程中不断变化

《SOIL BIOLOGY & BIOCHEMISTRY》：Predictions from a moving train: chemical predictors of broad-scale litter decomposition change throughout decay

　　

• 在美国长期生态研究网络（LTER）的多个站点，从39项落叶袋研究中收集了落叶样本 • 在分解的早、中、晚期阶段对落叶化学成分进行了全面测定 • 在分解早期，钾（K）、磷（P）和脂质对于预测质量损失至关重要 • 在分解后期，氮（N）、钙（Ca）和芳香化合物更为重要 • 这一规律在不同生态系统和植物类型中普遍成立，极少与气候产生交互作用 ## 引言 数十年的研究表明，植物落叶化学成分对分解过程具有强烈影响（例如Cromack和Monk, 1975; Aber等, 1990; Gholz等, 2000; Djukic等, 2018; Wu等, 2025），通常表现为其主导地位超过其他重要因素，如气候和分解者群落（Hoeber等, 2020; Zhou等, 2020; Yang等, 2022; Wu等, 2025）。例如，碳（C）基分子的复杂性会影响分解速率，其中难降解的木质素化合物与分解速率呈负相关尤为突出（Adair等, 2008; H?ttenschwiler和J?rgensen, 2010; Talbot和Treseder, 2012; Hall等, 2020）。养分含量与分解速率呈正相关，这一关系在氮（N）等大量元素方面已有充分记录（例如Adair等, 2008; Talbot和Treseder, 2012; Rosenfield等, 2020）。因此，初始落叶的C:N和木质素:N比值常被用作预测分解速率的指标（例如Cromack和Monk, 1975; Talbot等, 2012; Walela等, 2014; Wu等, 2025），但并非总是有效（例如Makkonen等, 2012）。 除上述被广泛研究的化学参数外，当被测定时，更广泛的落叶化学特征也被证明具有重要性，有时甚至比木质素和氮能更好地预测分解速率。其他复杂的结构、代谢和防御性化合物，如酚类和多糖，也会影响分解（Liu等, 2009; Coq等, 2010; Wickings等, 2012; Luo等, 2023）。较少被研究的养分如Mn、K、Na和Ca可加速分解（Ochoa-Hueso等, 2019; Sun等, 2021; Wang等, 2021; Neupane等, 2023）。然而，与其他化学参数相比，这些参数在研究中测定的频率远不及C和N，因此它们在超越特定生态系统案例的大尺度上的相对重要性仍不明确。 各研究关于哪些化学参数对分解速率影响最大得出的不同结论可能源于实验设计的差异。哪些化学参数被认为最重要取决于实际测定了哪些化学物质，从而可供统计分析使用。大多数落叶分解研究的结论基于初始化学特性测定，因此落叶化学成分通常仅在实验开始时测定，而非在分解过程中反复测定。然而，随着分解过程的不同阶段中落叶各组分的降解和合成，落叶材料的化学成分会发生变化（Chapin等, 2002; Parsons等, 2014; Wang等, 2021; Ball等, 2022）。由于特定化学参数在分解过程中因其在落叶中随时间的动态损失或增加，其重要性是否会发生变化尚不清楚，这可能减弱或增强不同落叶物种间的差异（Ball等, 2022）。因此，初始化学品质的差异可能无法准确解释晚期分解速率的差异。 另一个潜在差异在于分解研究本身的持续时间，因为一些个别研究已表明特定化学参数的重要性在分解过程中会发生变化（例如Li等, 2011; Berg等, 2025; Yi等, 2026）。虽然初始养分含量或复杂碳含量在某些模型中可解释分解速率变异的大部分（Adair等, 2008; Currie等, 2010; Bonan等, 2013），但如果我们能更好地理解动态变化的落叶化学成分对分解速率随时间变化的可变影响，我们的预测能力可能会提高。例如，在一个草原生态系统中，初始氮含量在分解早期与CO?矿化呈正相关，但在分解晚期则呈负相关（Li等, 2011）。可溶性化合物可能在分解早期当它们从落叶中迅速流失时影响分解速率，而在分解后期重要性降低（Liu等, 2009）。与木质素相互作用的微量元素如Mn，可能在分解后期更为重要（Keiluweit等, 2015; Sun等, 2021）。因此，比较使用不同实验设计的研究可能会使关于哪些参数在预测分解动力学方面最有用的大尺度结论变得复杂。 生态系统内部的本地分解环境，包括土壤特性、微气候、分解者生物等，也被证明对分解速率有强烈控制作用，这可能导致化学参数的重要性在不同生态系统中存在差异。例如，气候对分解速率有重要影响（Adair等, 2008; Cusack等, 2009; Currie等, 2010; Joly等, 2023），特别是在有利于分解的气候条件下（Djukic等, 2018）。除气候外，以往研究已证明了本地分解环境的重要影响，包括所有在不同生物群落之间变化的环境条件，如微气候、土壤类型、资源可用性和本土植物群落（Adair等, 2008; Currie等, 2010; Li等, 2015; Bélanger等, 2019; Fanin等, 2019; Du等, 2020）。本地土壤动物也可以影响分解速率（Coq等, 2010; H?ttenschwiler和J?rgensen, 2010; Wickings等, 2012; Joly等, 2020）。因此，由于气候和分解者群落的资源限制不同，落叶化学的重要性很可能在不同生态系统中存在差异（Ardón等, 2009; Fanin等, 2019; Murúa和Gaxiola, 2023）。调节分解速率的化学参数不仅可能随时间变化，也可能在不同生态系统或植物功能类型之间发生变化。然而，鉴于在不同生物群落中测定完整化学参数组合且贯穿分解全过程的协调研究数量有限，落叶化学成分与分解环境对分解过程的重要性大尺度模式难以评估。 为填补这些知识空白，我们利用存档的落叶袋分解样本和数据，分析多项研究中（主要在美国长期生态研究网络内）一套全面的落叶化学参数。在这些样本上，我们在所有物种和生态系统中一致的时间节点测定了化学成分（见表1）。随后，我们使用机器学习方法研究哪些化学和环境参数对于预测分解速率最为重要——既是在分解持续时间递增的情况下（从初始落叶到不同质量损失量），也是在分解过程中不同离散阶段内。机器学习允许使用更强大的算法高效分析大数据集，找出多个预测变量的重要性，甚至可以评估未知的交互作用，使我们能够识别超越传统统计方法能力的模式。在此过程中，我们探索是否存在可作为跨生态系统分解速率大尺度指示的化学参数。我们假设落叶化学将主导于分解环境，包括气候和原生生物群落的地理差异（遵循其他空间广泛的研究；Hobbie和Gough, 2004; Zhou等, 2020; Wu等, 2025），并且最有影响力的化学物质将随分解阶段增加而发生变化，反映随分解进程推进的化学成分的动态变化（Ball等, 2022; Robbins等, 2023; Yi等, 2026），这一点在单个生态系统研究中已有记录（Li等, 2011; Berg等, 2025）。我们进一步假设，使用晚期化学浓度的预测效果将优于初始落叶化学对晚期分解的预测效果，反映可溶性化合物的损失和难降解化合物的积累可能改变微生物对分解的限制（Liu等, 2009; Sun等, 2021）。通过解决这些问题，我们将确定是否存在跨落叶物种、植物功能类型和分解环境一致的分解化学驱动因素，这将对预测分解速率以及生态系统的碳释放能力产生重要意义。 ## 落叶分析 我们征集了以往落叶袋研究中的存档落叶样本，这些研究涉及非木质地上植物部分的单物种分解，在包含物种原生栖息地的多种生态系统中开展。落叶样本从回收日期中收集，这些日期对应于干重剩余量为100%（初始落叶）、75%（早期分解）、50%（中期分解）和30%（晚期分解，因为很少有研究测定超过此点的分解情况）的状态。 ## 模型比较 测试数据集的均方误差指标在模型1和模型3中最低，这两个模型使用了较短的样本列表（表S1）。模型2中更大的样本列表所涵盖的更大生态变异性，使得相对于使用相同预测参数的较短样本列表的模型3，其相对均方根误差（RRMSE）有所增加。因此，我们在此围绕模型1呈现结果，使我们能够基于更准确的测试结果讨论完整的化学参数集。我们使用模型2…… ## 影响分解的化学参数 从25个落叶物种中测定的、跨越功能类型和分解环境的一致系列大量元素、微量元素、结构性和代谢性化合物来看，分解过程最受大量元素和难降解化合物的影响。这与数十年来证明关键活性养分重要性和不溶性碳化合物负面作用的研究一致，通过在广泛尺度上展示它们的重要性为其结论提供了支持。 ## CRediT作者贡献声明 Parvin Mohammadiarvejeh：写作 – 审阅与编辑、可视化、形式化分析。Becky A. Ball：写作 – 审阅与编辑、写作 – 初稿撰写、方法学、调查研究、资助获取、数据管理、概念构思。Kyle G. Wickings：写作 – 审阅与编辑、方法学、调查研究、资助获取、概念构思。Lynn M. Christenson：写作 – 审阅与编辑、方法学、调查研究、资助获取、概念构思。Marshall D. McDaniel：写作 – ## 数据可用性 本研究生成的数据集可在亚利桑那州凤凰城中部长期生态研究站点获取（Ball等, 2026）。 ## 资助 本研究由美国国家科学基金会环境生物学部资助，项目分别授予Ball（NSF DEB-1537920）、Christenson（NSF DEB-1537754）和Wickings（NSF DEB-1537990）。 ## 利益冲突声明 ? 作者声明没有已知的可能影响本文报告的竞争性经济利益或个人关系。 ## 致谢 本文提出的思想来自LTER ASM工作组讨论，我们感谢工作组成员Jennie DeMarco、Grizelle González和D. Jean Lodge的贡献。作者署名和数据管理得到了亚利桑那州凤凰城中部长期生态研究项目资助（NSF DEB-2224662）的支持。我们感谢Bogdan Gavrea博士对统计解释进行了审阅。没有……的支持，本工作将无法实现。 Becky A. Ball | Parvin Mohammadiarvejeh | Lynn M. Christenson | Guiping Hu | Marshall D. McDaniel | Kyle G. Wickings