《Zoological Journal of the Linnean Society》：Pharynx or oesophagus? A comparative review of the terminology and homology of the nematode feeding organ
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线虫（Nematoda）的消化道被划分为若干功能各异的分区。其前部区域含有一个肌肉-腺体性的取食器官，传统上该器官被命名为食管（oesophagus）或咽（pharynx）。本综述考察了这一双重术语的历史渊源，并结合解剖学定义与比较形态学对其进行了评估。证据表
线虫（Nematoda）的消化道被划分为若干功能各异的分区。其前部区域含有一个肌肉-腺体性的取食器官，传统上该器官被命名为食管（oesophagus）或咽（pharynx）。本综述考察了这一双重术语的历史渊源，并结合解剖学定义与比较形态学对其进行了评估。证据表明，两种术语的并存主要是历史惯例的结果，而非解剖学解释上的分歧。线虫取食器官在位置、特化肌肉组织、腺体结构及食物摄取功能等方面，与其他蜕皮动物（Ecdysozoa），尤其是环神经动物（cycloneuralians）的咽部具有共性；而食管（若存在）始终是连接咽与肠道的一条短小管道。上述观察支持将线虫取食器官认定为咽，并建议放弃使用食管一词，转而采用与当前同源性与比较解剖学概念更为一致的术语体系。
论文解读
一、研究背景与问题
线虫（Nematoda）消化道自口至肛门可分为前肠（stomodaeum）、中肠（mesenteron）和后肠（proctodaeum）三大区域。其中前肠包含口腔（buccal cavity或stoma）以及一个长而发达的肌肉-腺体性取食器官。然而，正是这一取食器官在术语使用上长期存在分歧：部分学者将其称为食管（oesophagus），另一些学者则称之为咽（pharynx）。这种双重术语并存的现象在动物解剖学中并不常见，且已持续逾一个半世纪。
比较解剖学依赖于精确且一致的术语体系来识别和描述不同生物间的同源结构。自Owen（1843）提出同源性（homology）概念以来，解剖学术语不仅应描述器官的外观或功能，更应尽可能反映其演化身份。术语的不一致可能模糊同源关系，阻碍相关动物类群之间的有效比较。
值得注意的是，在其他蜕皮动物门类中，如线形动物门（Nematomorpha）、曳鳃动物门（Priapulida）、动吻动物门（Kinorhyncha）、铠甲动物门（Loricifera）、缓步动物门（Tardigrada）和有爪动物门（Onychophora），主要的取食器官均一致被认定为肌肉性咽，而食管（若存在）仅是连接咽与肠道的短小管道。这一对比引出了核心问题：线虫取食器官的传统命名——食管——是否准确反映了该器官在蜕皮动物中的同源性？
二、研究内容与结论
该论文旨在系统梳理线虫学中咽与食管两个术语的历史使用情况，考察线虫取食器官在其他蜕皮动物门类背景下的形态学特征，并评估哪个术语更符合比较解剖学、解剖学命名规范及当前同源性概念。研究结论明确支持将线虫取食器官认定为咽，并建议放弃食管这一术语。
三、主要技术方法
本研究为综述性论文，主要采用文献回顾与比较形态学分析方法。作者系统梳理了自19世纪以来线虫学文献中咽与食管术语的使用演变，涵盖Bastian（1865）、Bütschli（1873）、Cobb（1893）、Thorne（1937）、Chitwood and Chitwood（1936）、Andrássy（1952）等众多学者的著作。此外，研究还整合了光学显微镜（light microscopy, LM）观察结果，采用配备微分干涉对比（differential interference contrast, DIC）光学系统的Nikon Eclipse 80i显微镜拍摄照片，对多个线虫物种的咽部形态进行了形态学比较。同时，论文还基于已发表的透射电子显微镜（transmission electron microscopy, TEM）观察数据，对不同蜕皮动物类群的咽部横截面结构进行了比较分析。
四、研究结果
1. 历史使用情况
早期线虫学家如Bastian（1865, 1866）、?rley（1880, 1886）和Cobb（1893）将咽（或咽腔）用于指代口（或口腔）后方的前部区域，而将食管用于指代延伸至贲门（cardia）的区域。Dujardin（1845）和Maupas（1899）则使用“cavité buccale”和“oesophage”两个术语。Bütschli（1873）、de Man（1876）、von Linstow（1876）等使用“Mundh?hle”（口腔）和“?sophagus”（食管）。20世纪以来，Thorne（1924）沿用Bastian的术语体系，Chitwood and Chitwood（1936）、Goodey（1951, 1963）等也采用了类似命名。近期，越来越多的学者倾向于使用咽而非食管，如Crofton（1966）、Bird（1971）、Coomans et al.（1978b）、Decraemer and Hunt（2006）、Geraert（2008）、Pe?a-Santiago（2021）等。值得注意的是，术语的选择有时还取决于发表期刊，如《Nematology》期刊以“pharynx”为主，而《Journal of Nematology》则以“esophagus”为主。
2. 解剖学定义
在比较解剖学中，咽与食管的区分已明确确立。咽是位于口腔与食管之间的特化肌肉区域，而食管是连接咽与胃的管状通道。在无脊椎动物中，咽具有外在肌（extrinsic musculature），含放射肌（radial muscles），能够实现快速体积变化和吸吮动作，具有抽吸和泵送功能；而食管仅由内在肌（intrinsic musculature）构成，包括内纵肌和外环肌层，通过蠕动（peristalsis）推动食物线性前进。咽部富含触觉和化学感受器，感觉负荷高；食管则以运动神经元主导自主节律性，感觉负荷低或缺失。
3. 蜕皮动物中的比较解剖学
在曳鳃动物门中，消化道由口、可外翻的肌肉性咽、短食管、长管状肠道和肛门组成。动吻动物门具有角质层口腔管和短肌肉性咽，咽腔在Cyclorhagida中呈圆形、在Homalorhagida中呈三放射形（triradiate），以极短的食管连接肠道。铠甲动物门同样具有肌肉性三放射形咽和短食管。线虫的消化道结构与其他蜕皮动物高度相似，包括口、口腔（stoma）、肌肉-分泌性咽、贲门（pharyngointestinal valve）和肠道。线虫咽在横截面上呈三放射形结构。线形动物门成虫消化道高度退化，但幼虫具有发达的肌肉性三放射形咽。缓步动物门具有带成对针状器的颊管（buccal tube）、圆形肌肉性吸吮咽（三放射对称）和短管状食管。有爪动物门具有肌肉性三放射形咽和短食管。在所有上述门类中，咽部均表现出相似的结构和对称性，而食管（若存在）始终是连接咽与肠道的短管。
4. 同源性论证
线虫取食器官在消化道中的位置、取食功能及肌肉组织构成与其他蜕皮动物的咽部高度一致。发育证据同样支持这一解释：与其他蜕皮动物的咽一样，线虫取食器官来源于外胚层口道（ectodermal stomodaeum），这与其作为前肠前部肌肉区域的解释一致，而非食管。
五、讨论与结论
论文的讨论部分指出，线虫学中咽与食管术语的并存主要是历史传统的结果。食管一词的持续使用可能反映了经典线虫学文献的强大影响力——20世纪权威线虫学家通过分类描述、检索表和教学手册确立了术语体系，后辈学者沿袭传统，形成了术语保守主义（terminological conservatism）。尽管比较解剖学证据支持咽这一命名，历史连续性而非解剖学证据解释了食管一词的持续使用。
研究结论明确指出：解剖学定义、比较形态学及其他蜕皮动物门类的证据一致表明，线虫取食器官对应的是咽而非食管。其位置、特化肌肉、腺体组织和取食功能与其他环神经动物的咽部高度相似，而食管（若存在）始终是连接咽与肠道的短小管道。因此，比较解剖学证据强烈支持在线虫取食器官的命名中采用咽一词，使线虫术语体系与当前同源性概念和比较形态学更加一致。作者建议未来的解剖学描述、分类修订和教学文本采用咽来指代线虫的肌肉-腺体性取食器官，而食管一词仅在其传统动物学含义下保留，用于指代咽与肠道之间的简单管道结构。
