《Marine Biodiversity》：Withdrawal behaviour of the sea pen Pennatula aculeata (Pennatuloidea): a 10-month fine-scale study with implications for conservation monitoring
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海笔（sea pen）场作为关键的生物成因结构，为软沉积物栖息地增添了三维复杂性，使其成为海洋保护及后续监测的优先目标。然而，某些物种完全退缩至沉积物之下的能力，给非侵入性视觉调查引入了显著的检测偏差。为量化这种自源性退缩动态，研究人员在Gully海洋保护区（
海笔（sea pen）场作为关键的生物成因结构，为软沉积物栖息地增添了三维复杂性，使其成为海洋保护及后续监测的优先目标。然而，某些物种完全退缩至沉积物之下的能力，给非侵入性视觉调查引入了显著的检测偏差。为量化这种自源性退缩动态，研究人员在Gully海洋保护区（MPA）（西北大西洋）内相距600 m的两处地点部署了两台搭载高分辨率相机的海底着陆器（benthic lander），于2022年10月至2023年7月间以30分钟间隔拍摄海床图像。来自以海笔Pennatula aculeata为主的主位点的图像时间序列，通过人工标注（Lightroom、BIIGLE）与监督式机器学习像素分割（RootPainter）相结合的方式进行分析。虽然单个P. aculeata群体在70%–90%的画面中保持可见，但在约1.5%的图像中发生了显著的群体退缩事件，期间至少97%的局部种群同步缩回沉积物中。随机森林（Random Forest）建模识别出半月周期（~14.7天间隔）是这些同步退缩的主要驱动因素，其行为周期性在秋季与潮汐驱动的强迫作用高度耦合。相反，冬季和春季月份表现出持续高水平的群体伸展状态，这可能由沉积物捕获器生物标志物通量所确认的季节性高质量有机质脉冲所介导。密度和大小相关的线索以及昼夜节律并非主要驱动因素。这些研究结果表明，光学检测概率随季节和月相显著变化；将视觉普查框架标准化到明确的时间窗口将减轻非随机采样缺失，并显著提升深海保护监测的统计功效。
研究背景与科学问题
海笔（sea pen，Pennatuloidea总科）是常见的软底栖刺胞动物，其聚集形成的海笔场作为重要的生物成因结构，为相对均质的软沉积物海底增添了三维栖息地复杂性，对底栖鱼类和附着生物群落具有特殊生态价值，被国际组织认定为脆弱海洋生态系统（vulnerable marine ecosystem, VME）。在加拿大，渔业与海洋部（DFO）及西北大西洋渔业组织（NAFO）已划定大面积保护区以减轻底拖网捕捞对这些生境的破坏。然而，海笔种群监测面临方法学挑战：底拖网调查虽覆盖范围广，但捕捞效率难以量化且本身会对生境造成破坏；水下影像调查虽为非侵入性手段，但部分海笔物种具有完全缩回沉积物之下的能力，导致视觉调查产生显著的检测偏差。此前对P. aculeata退缩行为的量化研究仅有一次24小时短期试验（缅因湾，Langton et al. 1990），长期周期性动态完全未知。因此，量化海笔退缩行为的时序动态及其环境驱动因素，对于校准视觉调查的检测概率、保障长期密度趋势评估的准确性至关重要。
研究内容与主要发现
研究人员利用两台搭载相机、传感器和沉积物捕获器的海底着陆器（benthic lander），在加拿大新斯科舍省外海Gully海洋保护区（MPA）内相距600 m的两个位点（TL2，水深356 m，以P. aculeata为主；TL3，水深325 m，以Balticina finmarchica为主）进行了为期约10个月（2022年10月至2023年7月）的高频影像监测，每30分钟拍摄一张海床图像。研究发现，单个P. aculeata群体在70%–90%的画面中保持可见，但约1.5%的图像中发生显著的群体退缩事件，期间至少97%的局部种群同步缩入沉积物。随机森林（Random Forest）建模表明，半月周期（~14.7天）是同步退缩的主要驱动因素，秋季该行为周期性与潮汐强迫高度耦合；冬季和春季则表现为持续高水平的群体伸展，可能与沉积物捕获器生物标志物通量确认的季节性高质量有机质脉冲有关。密度和大小相关线索及昼夜节律并非主要驱动因素。该研究首次揭示了海笔退缩行为具有显著的季节和月相依赖性，表明光学检测概率并非恒定，为深海保护监测框架的时间标准化提供了关键科学依据。
关键技术方法
本研究主要采用了以下关键技术方法：（1）两台搭载索尼NX0数码相机和闪光灯的海底着陆器（TL2和TL3），以30分钟间隔对同一海床区域进行斜向下视角拍摄，分别获得12,054张和9,108张图像；（2）三种互补的图像分析方法：RootPainter（RP）监督式机器学习像素分割用于分类海笔覆盖面积和海洋雪（marine snow）颗粒计数，Adobe Lightroom（LR）目录编目用于跟踪24个（最终保留16个）个体群体的可见状态（伸展、部分、痕迹、退缩四态编码为二值），BIIGLE平台人工标注用于在475张关键图像子集中验证全部可见群体数量；（3）环境数据采集：Technicap PPS 4/3沉积物捕获器（每14–28天收集沉降颗粒，提供碳氮通量、脂肪酸生物标志物、浮游动物密度等10个时段数据）、Infinity海流计、Seabird MicroCAT 37 CTD（每15分钟记录温度盐度深度）、Sentinel V声学多普勒流速剖面仪（ADCP，每20分钟记录26 ping/13秒沿2 m bin）、NASA GSFC提供的逐时月球潮汐周期数据及卫星月均叶绿素a（Chl-a）数据；（4）随机森林（RF）回归与分类模型（R v.4.5.1，randomForest和caret包），以70%数据训练、30%验证，分别对RP像素面积和、16群体计数及单个群体p1的退缩状态进行建模，评估环境变量对群体行为的预测重要性。
研究结果
影像数据概况：TL2着陆器自2022年10月5日至2023年7月28日共记录12,054张图像，其中至6月11日有11,906张按30分钟间隔规律采集；TL3自2022年10月5日至2023年4月13日记录9,108张图像。
视觉观察结果：三种方法均显示P. aculeata丰度存在约十倍的时序波动——目录计数范围2至23个群体，BIIGLE标注范围3至54个个体，RootPainter像素面积范围4,000至475,000像素。24个跟踪群体中，多数个体在70%–90%画面中可见，但大型群体c1仅在不到40%画面中可见，p20、c3和c9三个群体长期完全消失。核心16群体队列中，26.0%的画面全部16个群体同时伸展，67.2%的画面至少13个个体可见；反之，≤3个群体可见的群体退缩事件仅占1.26%，累计持续76小时。退缩频率无显著昼夜差异，但季节信号显著：秋季（中位数11群体）计数较低，冬春（中位数14群体）计数较高。将群体退缩事件操作定义为24群体基线中≤10个可见时，事件与RootPainter像素面积极小值和BIIGLE低计数高度吻合，主要出现在10月和11月，而1月至6月则以持续高计数和高面积为特征。大、小体型类群表现出同步收缩相位，表明该行为在不同大小群体间高度保守。
半月周期与潮汐耦合：群体退缩事件呈现明显的双月周期，尤其在10月至12月。对海流数据进行7天低通滤波后，凸显出显著的14.7天半月周期，与海笔像素面积变化同步。该行为模式在秋季（11月）比冬春（3月）更为明显，LOESS拟合曲线显示海笔面积随月龄（lunar age）呈周期性变化。
跨位点一致性：TL3位点仅4个可监测群体中，72.0%的画面有3或4个群体同时可见，零可见画面仅占1.7%。两个位点群体可见计数的峰谷时间高度同步，表明触发群体伸展和退缩的海洋学因素至少作用于600 m空间尺度。
环境关联：海洋雪计数与退缩状态无整体相关性，但5月海洋雪升高与RootPainter海笔面积峰值重合；两站点海洋雪动态高度一致，2月中旬出现同步短时尖峰。沉积物捕获器数据显示春季脂肪酸生物标志物浓度和浮游动物丰度升高，与海笔最大伸展期吻合；表面Chl-a在秋季（10–11月）高于春季，11月最高达1.36 mg/m3。
随机森林模型：RF模型解释力高——RP像素面积模型解释约73%变异，LR 16群体计数模型解释80%，单个群体p1模型解释85.5%。回归模型OOB与测试集RMSE相近，表明过拟合程度低；分类模型预测退缩（absence）略优于伸展（presence）。群体行为的最重要预测变量为食物相关变量：RP模型为多不饱和脂肪酸（PUFA），LR模型为Chl-a；月龄（lunar age）是单个群体p1退缩行为的最重要变量，且在群体模型中均位列前三。部分响应曲线显示，Chl-a < 0.7 mg/m3时群体伸展预测较高，月龄12–14天时预测值最低。海流速度、温度和海洋雪计数贡献较小。
讨论与结论
本研究首次系统量化了P. aculeata在小时至月尺度上的个体和群体退缩动态，揭示了半月周期（~14.7天）驱动的同步退缩行为与潮汐强迫在秋季的强耦合，以及冬春季节由高质量有机质脉冲介导的持续伸展状态。研究发现密度和大小相关线索及昼夜节律并非退缩行为的主要驱动因素，表明外源环境线索或内源节律而非密度依赖机制主导了这些同步群体响应。两个相距600 m位点的行为高度同步，说明触发机制在至少该空间尺度上一致。研究指出，光学检测概率随季节和月相显著变化，视觉调查若未考虑这一非随机采样缺失，将导致密度估计的系统性偏差。因此，将视觉普查框架标准化到明确的时间窗口（如避开秋季半月周期的退缩高峰期）可显著提升深海保护监测的统计功效。研究同时指出，本结果基于单一峡谷位点，外推到其他区域或物种需谨慎；沉积物类型（如细泥中退缩可能留下可见孔洞）可能影响退缩行为的可检测性，未来可探索利用此类痕迹作为退缩行为的代理指标。
