环境驱动因子对Limacina rangii(A. d’Orbigny, 1835)夏季分布与体型模式的影响:随机森林初步研究

《Polar Biology》:Summer distribution and size patterns of Limacina rangii (A. d’Orbigny, 1835): preliminary insights into environmental influences

【字体: 大 中 小 】 时间:2026年10月24日 来源:Polar Biology 1.4

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  Limacina rangii(d’Orbigny, 1835)是一种远洋翼足类(pteropods),在极地生态系统中发挥关键生态和生物地球化学作用,是多种更高营养级物种的猎物。它们也是敏感指示生物,可用于评估环境变化。尽管其生态相关性已被认识

  
Limacina rangii(d’Orbigny, 1835)是一种远洋翼足类(pteropods),在极地生态系统中发挥关键生态和生物地球化学作用,是多种更高营养级物种的猎物。它们也是敏感指示生物,可用于评估环境变化。尽管其生态相关性已被认识,环境描述符(environmental descriptors)对其生物计量性状(biometric traits)的影响仍很大程度上未被探索。本研究中,研究人员采集了包括成体和幼体(larvae)在内的L. rangii标本,地点为罗斯海和Terra Nova Bay(南大洋),时间为第XXXII次意大利南极考察(2017年夏末)。每次采样事件均伴随原位环境测量,包括温度、盐度、Chl-a浓度和电导率。为识别体长最有影响的环境驱动因子,研究人员采用随机森林(Random Forest)机器学习算法。结果显示,经度、温度和电导率是体型最强预测因子之一,强调热状况(thermal regimes)和海洋学特征在限制这些浮游腹足类(pelagic gastropods)生长和发育中的作用。本研究表明,环境变异性控制L. rangii的生物计量性状,局部热状况和海洋学特征作为个体生长和种群发育的关键限制。这些见解对于预测远洋钙化生物(pelagic calcifiers)对南大洋气候驱动变化的响应至关重要。
研究背景与问题:南大洋在调节全球气候和海洋生态系统动态中具有关键作用。近几十年来,南极经历由全球变暖和海洋酸化驱动的快速环境变化,这些物理和化学变化直接影响生物多样性、生态系统功能和生态位。钙化生物尤为脆弱,因为文石(aragonite,碳酸钙的一种多形体)对海洋酸化导致的饱和度下降特别敏感,文石饱和度降低威胁许多关键海洋生物的生存、生长和繁殖成功。翼足类(pteropods,浮游腹足类软体动物)是南大洋中型浮游动物的重要组分,分有壳翼足类(thecosomes)和无壳翼足类(gymnosomes);有壳类产生文石壳,易受海洋酸化影响,并被广泛用作气候驱动环境变化的生物指示。优势种Limacina rangii(A. d’Orbigny, 1835)在部分区域可消耗高达43%的日初级生产,也是鱼类、海鸟和海洋哺乳动物的重要猎物。监测翼足类包括担轮幼体(trochophore)和面盘幼体(veliger)阶段的生物计量参数,可提供快速变化环境中生态系统扰动的早期指示。实验室研究显示,升温和文石不饱和条件下L. rangii生长降低并出现壳畸形;野外研究也记录到壳厚和形态沿pH和温度梯度的变化。然而,自然环境保护下不同发育阶段南极L. rangii生物计量特征与环境描述符(environmental descriptors,量化或定性概括生态系统背景的变量)之间的定量关系仍有限。为此,研究人员分析南大洋采集的成体和veliger个体的生物计量变异及其与选定环境变量的关系,以提供该物种自然变异的基础信息,并识别可能与其形态变化相关的环境因子,为评估生态系统对持续环境变化的响应提供参考。

研究方法概括:研究样品来自第XXXII次意大利南极考察(2016–2017)罗斯海西北部Terra Nova Bay至Central Basin,17站中12站发现翼足类,按离岸距离分为近岸、中岸和离岸三区;以WP2网(200 μm)从200 m垂直拖至表层,CTD测定温度、盐度、Chl-a、氧、电导率、密度和位温并取前200 m均值;样品经4%缓冲福尔马林和96%乙醇保存,在意大利国家南极博物馆(MNA)凭证下鉴定计数;选取72个L. rangii标本(25成体、47 veliger)进行数字长度和宽度测量;用R 4.3.2构建随机森林(Random Forest,基于决策树的机器学习回归算法),以OOB(out-of-bag,袋外预测)MSE(Mean Squared Error,均方误差)、RMSE(Root Mean Squared Error,均方根误差)和R2(决定系数)评价,并以变量重要性图(Variable Importance Plots, VIP,以置换后模型精度下降衡量变量重要性)、偏依赖图(Partial Dependence Plots, PDP,描述预测变量对模型预测的平均边际效应)和个体条件期望(Individual Conditional Expectation, ICE,展示个体预测随预测变量变化的响应)解析。

研究结果:Environmental characterization(环境表征)通过CTD和生物地球化学描述符比较三区,发现近岸—离岸梯度,温度与位温空间变异最明显,中岸较近岸和离岸更冷;盐度、电导率和密度变化相对有限,但中间站略高;溶解氧和荧光存在空间差异,近岸荧光较高,指示浮游植物生物量较高;生物和生物地球化学描述符显示总体生产力较高,浮游植物以硅藻为主,其次为haptophytes。Occurrences and descriptive statistics(出现与描述统计)通过标本鉴定和尺寸测量,发现多数L. rangii个体来自离岸站,近岸和中岸占比较小;分布以veliger幼体为主,成体较少;成体壳尺寸明显大于veliger,成体长宽分布更广,veliger尺寸集中在较窄范围。Environmental relationships and model performance(环境关系与模型性能)通过相关矩阵和随机森林回归,发现物理描述符(温度、电导率、盐度、密度)强相关;营养盐与部分物理描述符呈对比格局;荧光和浮游植物类群与生产力指标正相关,POC和PN内部强相关;模型MSE为0.28、RMSE为0.53、OOB R2为0.64,表明模型解释了体长变异的较大比例,但应解释为探索性关联而非直接环境效应证据。Variable important plots(变量重要性图)通过置换VIP,发现温度、位温、经度、电导率、溶解氧和底深是L. rangii体长最有影响的描述符;温度与位温最重要,经度也显示高重要性,提示采样区空间结构贡献于生物计量变异;营养和生化描述符相对重要性较低。Partial dependence plots(偏依赖图)通过PDP,发现环境描述符与预测体长多呈渐变、非线性关系;温度与位温在较高值时预测尺寸略降,溶解氧呈弱正趋势,电导率、盐度和密度影响有限,生物和生物地球化学描述符边际关系较弱;体长变异与多个交互环境梯度相关,而非单一主导描述符。Individual conditional expectation(个体条件期望)通过ICE,发现三个生态区尺寸分离一致,沿岸区预测体长最长,中岸次之,离岸最小;温度、位温和盐度与体长呈负关系,电导率、密度和溶解氧呈正影响,后者在沿岸和中岸更明显;荧光呈稳定或略增效应;地理描述符呈非线性,向南和向东体长下降,东向趋势在近岸和中距离更明显;营养和有机化合物曲线平坦,微浮游动物丰度和硅藻百分比影响较弱,haptophytes在沿岸变异较大;海底深度产生最明显变异,与体长呈非线性关系并强化生态区差异,尤其沿岸个体。

讨论与结论:讨论部分指出,理解环境变异与浮游动物性状的关系对解释空间格局必要;本研究评估南大洋夏季采样中环境描述符与L. rangii生物计量变异的关系,观察到的格局应解释为空间关联而非对气候变化的时序响应。环境描述符显示清晰的近岸—离岸梯度,与罗斯海栖息地分带一致;中岸低温、高密度和略高盐度提示较冷、较密水团及混合过程的影响。生活史分布显示veliger占主导且多与离岸站相关,成体较少且更常与近岸相关,但单期采样使解释仍属初步。随机森林识别温度、位温、经度、电导率、溶解氧和底深为体长最重要描述符;温度相关描述符与生物计量变异关联最强,温度与盐度、密度、pH和水团结构协变;底深可能反映栖息地结构、环流、垂直混合和生物资源沿陆架—离岸梯度的分布;荧光不是主要描述符,因该种摄食生态不限于浮游植物,作为黏液摄食者可利用微浮游动物和颗粒有机碳;电导率、盐度和密度可能代表更广泛的海洋学梯度;经度高重要性提示研究区空间位置捕获了未完全由单个描述符表征的环境变异。PDP和ICE支持沿岸站个体预测体长较大,提示采样期沿岸可能为较大个体提供有利栖息地;预测体长与温度负相关与其他浮游变温动物(如桡足类)体型随温度升高而减小的格局一致,但本研究代表空间关联而非温度驱动生理响应的直接证据。翼足类作为南极生态系统重要哨兵生物的地位得到确认。总体而言,本研究未提供对气候变暖的直接因果响应,而是建立L. rangii生物计量变异与罗斯海当前环境描述符关联的稳健基线;生物计量测量与机器学习的结合显示探索极地海洋复杂生态数据集的潜力。未来需扩展季节采样、长期时间序列和实验研究,以判断观察到的关系是持久生态格局还是对环境压力的动态响应。

结论翻译:本研究定量评估影响罗斯海L. rangii生物计量的环境描述符,强调局部海洋学变异性与该物种体长的相关性。结果识别水温(包括位温)、经度和电导率是分析样本中尺寸变异最显著的描述符。特别是温度与体长的负关联支持温度—尺寸规则,提示热状况可能影响这些翼足类的生长和发育。尽管这些发现是需要通过时间序列和实验研究进一步验证的关联,本研究的模型证明机器学习在揭示极地环境复杂生态格局中的效用。这些结果为监测翼足类及更广泛钙化生物对南大洋气候驱动变化的恢复力提供重要定量基线。未来研究应将这些发现与长期季节和年际监测整合,以更好区分自然变异与气候诱导趋势,从而加强罗斯海作为理解变化环境条件下营养动力学的自然实验室的作用。
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