《Aquatic Sciences》：Deforestation and monoculture expansion restructure zooplankton communities in neotropical reservoirs
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热带流域中的森林砍伐与单一作物扩张对水生生态系统构成重要压力，但其与新热带水库浮游动物群落的关联仍认识不足。研究人员评估了土地利用与土地覆被如何与六个景观配置和营养状况对比鲜明的热带水库中浮游动物群落的分布、多样性、组成及结构相关联。在旱季和雨季，每个水库设置
热带流域中的森林砍伐与单一作物扩张对水生生态系统构成重要压力，但其与新热带水库浮游动物群落的关联仍认识不足。研究人员评估了土地利用与土地覆被如何与六个景观配置和营养状况对比鲜明的热带水库中浮游动物群落的分布、多样性、组成及结构相关联。在旱季和雨季，每个水库设置12个采样点，通过过滤100 L水进行样品采集。共记录浮游动物112种，包括轮虫纲（Rotifera）60种、枝角类（Cladocera）41种和桡足类（Copepoda）11种，其中物种丰富度最高出现在寡营养的Siriji水库。各水库间浮游动物多样性存在差异，而丰度加权多样性在寡营养与超富营养条件之间未呈现一致格局。轮虫，尤其是臂尾轮科（Brachionidae）代表种类，在超富营养水库中表现出更高的数量优势。共鉴定出28种指示物种（IndVal > 70%；p < 0.05），显示出其与土地利用和土地覆被、季节性、营养状态及水环境条件的关联。浮游动物群落组成在不同水库间（PERMANOVA：F = 57.611；p = 0.001）、季节间（F = 172.245；p = 0.001）及其交互作用（F = 65.999；p = 0.001）均存在显著差异。偏冗余分析（partial RDA）解释了浮游动物密度变异的54.44%，其中水环境变量占24.1%，土地利用和土地覆被占17.1%，二者共享部分占13.1%。总体而言，浮游动物群落结构与景观配置及相关的生境条件密切相关，凸显了河岸植被保护对维持水生生物多样性的重要性。
**土地利用变化驱动的新热带水库浮游动物群落重构：基于多水库梯度研究的综合解读**
### 研究背景与科学问题
森林砍伐是21世纪最严重的环境退化形式之一，其影响远不止于陆地植被丧失。全球范围内，原生森林向农业用地的大规模转化破坏了流域完整性，进而危及大陆水生生态系统的质量。在新热带区域，大面积原生植被被单一作物和牧场替代，对生物多样性和区域水资源构成严重威胁。巴西的大西洋森林是该过程尤为剧烈的区域，其原始植被覆盖率已因数世纪的人类占用和农业扩张丧失超过85%。原生植被通过减少地表径流、促进水分入渗、滞留沉积物以及过滤进入水体的养分和污染物，在维持水生生态系统完整性方面发挥关键作用。其移除并转化为单一作物和牧场，会增加悬浮沉积物、无机养分（特别是氮和磷）以及源自肥料和动物废物的有机化合物的输送，进而导致浊度升高、光穿透和溶解氧降低以及富营养化、沉积和水生生物多样性丧失加剧。
水库因具有较长水滞留时间，有利于积累来自砍伐和农业区域的养分、污染物和颗粒物，是评估上述效应的合适系统。新热带水库提供供水、灌溉和发电等关键生态系统服务，评估其生态完整性对生物多样性保护和水资源管理均具有重要意义。在评价水库生态完整性的生物组分中，浮游动物对水质变化具有敏感指示作用。然而，关于土地利用变化如何影响新热带水库浮游动物群落，仍存在重要认知空白：多数现有知识来自温带区域，其生态、水文和农业背景与热带系统不同；新热带区域显著的旱季和雨季为土地利用、水质和水生生物群落的关系增添了时间变异性；同时，鲜有研究在砍伐和农业强度梯度上同时评估多个水库，限制了对区域尺度上浮游动物响应压力的理解。因此，识别与不同土地利用和土地覆被条件相关的物种或类群，对于发展适用于新热带水库的生物监测方法至关重要。基于此，研究人员假设：森林砍伐和原生区域向单一作物转化通过增加地表径流和养分及悬浮物质输入改变水质，导致水环境条件变化，进而降低浮游动物多样性并改变群落组成和结构。
### 研究内容与主要结论
研究人员在巴西伯南布哥州北Zona da Mata Norte地区的六个水库开展研究，其中四个位于Capibaribe河流域（Carpina、Cursai、Goitá、Tapacurá），两个位于Goiana河流域（Guararema、Siriji），依据人为化程度进行选择。Carpina、Goitá和Tapacurá被选为人为化程度较高（城市化或农业覆盖超过岸边500 m范围内土地的20%），Cursaí、Guararema和Siriji位于农村地区，被归为人为化程度较低的水库。调查在旱季（2017年10月至2018年2月）和雨季（2018年6月至8月）进行，每个水库在湖沼带设置12个采样点，每季共72个样品，两季合计144个样品。样品采集通过浮游生物网（孔径45 μm）过滤100 L水完成。研究共记录浮游动物112种，其中轮虫60种、枝角类41种、桡足类11种，物种丰富度最高出现在寡营养的Siriji水库。浮游动物多样性在不同水库间存在差异，而丰度加权多样性在寡营养和超富营养条件间未呈现一致模式。轮虫特别是臂尾轮科在超富营养水库中表现出更高的数量优势。群落组成在不同水库间、季节间及其交互作用均存在显著差异。偏冗余分析显示浮游动物密度变异的54.44%可被环境变量解释，其中水环境变量占24.1%，土地利用和土地覆被占17.1%，二者共享部分占13.1%。研究支持了所提出的假设：土地利用强度增加导致浮游动物群落结构发生一致性重组，表现为物种丰富度降低和机会主义类群（如臂尾轮科的B. calyciflorus、B. havanaensis、K. tropica）的优势。这些变化与水库间水环境条件的改变相关，超富营养环境具有较高的电导率、浊度和溶解固体，而寡营养环境以较高的水体透明度为特征。单一作物是影响物种分布的最主要土地利用变量，水体透明度则是主要的群落结构水环境变量。河岸森林的存在是维持环境质量和生物多样性的关键因素，而森林砍伐和单一作物扩张促进了以机会主义生物为主的简化群落。
### 关键技术与方法
研究人员采用了以下主要技术方法：（1）水环境参数现场测定：使用多参数探针（Horiba U-52）测定温度、溶解氧、pH、电导率、总溶解固体和浊度，采用透明度盘测定水体透明度，并采集水样测定叶绿素a和总磷浓度，依据Cunha等（2013）的热带/亚热带营养状态指数（TSI）对水库进行寡营养（TSI ≤ 53.1）或超富营养（TSI ≥ 59.1）分类。（2）土地利用与土地覆被分析：从MapBiomas获取2016—2018年土地覆盖数据，在以水库周边500 m缓冲区范围内，通过QGIS软件基于Google Earth卫星影像进行人工矢量化分类，划分森林覆盖区、砍伐区和单一作物区，并根据河岸森林覆盖率将水库分为≤20%和>30%两类。（3）浮游动物群落分析：定性定量分析同步进行，样品稀释后取三个1 mL等分样计数，每等分样至少计数100个个体（每样品至少300个个体），密度以individuals per cubic meter（ind. m?3）表示，鉴定到尽可能低的分类水平。（4）统计与多元分析：采用非度量多维尺度分析（NMDS）可视化群落差异，相似性百分比分析（SIMPER）评估物种贡献，置换多元方差分析（PERMANOVA）检验群落组成差异，指示物种分析（IndVal，阈值>70%）识别指示物种，偏冗余分析（partial RDA）量化水环境和土地利用变量对浮游动物密度的相对贡献。
### 主要研究结果
**水环境变量、土地利用与土地覆被**：Cursaí和Siriji水库在旱雨季均被划分为寡营养（TSI ≤ 53.1），而Carpina、Goitá、Guararema和Tapacurá被划分为超富营养（TSI ≥ 59.1）。多数理化变量在旱雨季间无显著差异，仅pH在旱季超富营养环境中较高（U = 1281；p < 0.0001），温度在旱季寡营养环境中较高（U = 40；p < 0.0001）。旱季中，超富营养与寡营养水库在水温（U = 238；p < 0.0001）、电导率（U = 0；p < 0.0001）、浊度（U = 108；p < 0.0001）和透明度（U = 408；p < 0.05）方面差异显著。雨季中，水温和透明度在富营养化水平间无显著差异，而pH（U = 40；p < 0.0001）、电导率（U = 0；p < 0.0001）、浊度（U = 62.5；p < 0.0001）、溶解氧（U = 180；p < 0.0001）和总溶解固体（U = 108；p < 0.0001）仍差异显著。浮游动物群落组成在水库间（PERMANOVA：F = 57.611；p = 0.001）、季节间（F = 172.245；p = 0.001）及水库×季节交互（F = 65.999；p = 0.001）均存在显著差异。
**浮游动物群落的组成、结构与多样性**：共记录112种浮游动物，包含23科，其中以Chydoridae（枝角类）、Brachionidae和Lecanidae（轮虫）物种数最多（分别为23、20和15种）。物种丰富度最高出现在寡营养的Siriji水库，旱季q0 = 47种，雨季q0 = 43种。丰度加权多样性（q1和q2）在水库和季节间存在差异：旱季Tapacurá最高（q1 = 10.242，q2 = 8.442），雨季Carpina的q1最高（11.164），Goitá的q2最高（7.030）。轮虫在超富营养水库的两季中均具有较高的频率和相对丰度，而微甲壳类在具有河岸森林的水库中相对更具代表性，Carpina是超富营养水库中的例外，显示微甲壳类优势。
**指示物种**：共识别28种指示物种（IndVal > 70%，p < 0.05），其中轮虫16种、枝角类7种、桡足类5种。微甲壳类是季节期的最佳指示物种：旱季指示为Ceriodaphnia laticaudata（82%）、Ephemeroporus barrosi（91%）和Calanoida无节幼体（97%）；雨季指示为Ceriodaphnia cornuta（89%）和Diaphanosoma spinulosum（79%）。土地利用方面，Brachionus calyciflorus（78%）指示森林覆盖≤20%的环境，Filinia opoliensis（78%）指示森林覆盖>20%；Keratella tropica（89%）和Hexarthra mira（85%）指示砍伐>20%且单一作物<20%的环境。营养状态方面，D. spinulosum和轮虫B. calyciflorus（83%）、K. tropica（77%）指示超富营养环境；Polyarthra vulgaris（78%）和Filinia longiseta（78%）指示高浊度低透明度环境；Hexarthra fennica是唯一指示寡营养环境（84%）和高透明度（>1.5 m）（70%）的轮虫。微甲壳类C. cornuta（88%）和D. spinulosum（78%）指示高温（≥28 °C）环境，而C. laticaudata（73%）、E. barrosi（84%）、M. minuta（78%）、Calanoida无节幼体（95%）和Notodiaptomus conifer（75%）指示温度<28 °C。D. spinulosum是唯一指示七种不同环境条件的物种（雨季、森林覆盖≤20%、砍伐>20%、超富营养、温度≥28 °C、高电导率和低总溶解固体），指示值介于72%至97%之间，被认为是富营养化水库中的关键物种。
**物种与环境条件的关系**：偏RDA模型解释了浮游动物密度变异的54.44%（F = 17.474；p < 0.001），其中水环境变量占24.1%，土地利用和土地覆被占17.1%，两类变量的交互作用占13.1%。RDA图中第一轴和第二轴分别解释了总解释变异的37%和24%。单一作物覆盖（r = ?0.73）与第一轴负相关，主要影响N. conifer、C. laticaudata、Thermocyclops sp.、E. barrosi和H. mira，而B. calyciflorus和B. havanaensis位于相反极端。第二轴与温度（r = ?0.70）和砍伐（r = ?0.49）负相关，主要影响M. micrura、B. leydigi、T. carlini、E. barrosi和F. longiseta；透明度（r = 0.67）与第二轴正相关，D. spinulosum、K. tropica和Calanoida无节幼体受高透明度影响最大。
### 讨论与结论
研究结果表明，水库边缘土地利用的强化促进了浮游动物群落的一致性重组，表现为物种丰富度降低和机会性类群的优势。超富营养环境具有较高的电导率、浊度和溶解固体，而寡营养环境以较高的水体透明度为特征，这一水环境梯度反映了砍伐区和农业集约利用区地表径流将养分和颗粒物输入水体的效应。原生植被的移除消除了边缘的生物过滤功能，加剧了氮磷的扩散输入。土地利用通过改变水体理化条件间接构建浮游动物群落，水环境变量成为土地利用与浮游动物群落重组之间的主要联系。群落组成在水库间和季节间的差异表明，水库间的空间差异和时间水文变化共同促成了群落组织。物种丰富度沿环境梯度变化，在寡营养环境中较高，大型水生植物可能通过增加生境异质性、提供庇护和食物资源而有所贡献，但在超富营养水库中，大型水生植物的结构益处不足以抵消高营养负荷下水质量退化带来的负面影响。浮游动物多样性对营养状态未呈简单响应，表明群落组织反映了多种环境过滤器的共同影响。相对丰度分析揭示了沿土地利用梯度群落结构的转变，轮虫尤其是臂尾轮科在超富营养水库中占优势，其短生命周期、快速种群增长和生态可塑性有利于在富营养化环境中持续和数量优势；微甲壳类在河岸森林覆盖较大的环境中更具代表性，其对环境变化更为敏感，高浊度和蓝藻优势可能抑制其生存，竞争释放可能进一步促进轮虫的数值优势。指示物种模式强化了这种群落重组并揭示了物种特异性响应，偏RDA表明单一作物是影响物种分布的最主要土地利用变量，水体透明度是主要的群落结构水环境变量，它综合了砍伐和单一作物对水质的联合效应。河岸森林的存在是维持环境质量和生物多样性的关键要素，而砍伐和单一作物扩张促进简单化群落，由机会主义生物主导。
本研究结论为：森林砍伐和单一作物扩张促进了新热带水库水质和浮游动物群落结构的一致性变化。人为化程度高的环境水环境条件较差，机会主义轮虫（臂尾轮科）占优势，而河岸森林覆盖较大的水库维持了较高的分类丰富度和微甲壳类丰度。识别出的28种指示物种构成了生物监测项目的实用工具，其中Diaphanosoma spinulosum指示了七种与水退化相关的不同环境条件，值得特别关注。尽管富营养化降低了分类丰富度，但它促进了剩余物种间丰度的重新分配，反映了群落的功能简化而非真正的生物多样性增加。所提出的假设得到支持：土地利用和土地覆被显著改变了所研究水库中浮游动物的组成和结构，这强调了以河岸植被保护为重点的政策作为维持热带水库生态完整性的优先策略的必要性。
