基于大规模遗传样本的西北太平洋小须鲸群体遗传结构及其春季—夏季空间分布格局研究

《Fisheries Science》：Population genetic structure and spring?summer spatial distribution of common minke whales (Balaenoptera acutorostrata) in feeding grounds and migratory corridors of the western North Pacific

　　

： 关于海洋物种的群体遗传结构、移动和分布信息对其有效管理至关重要。在西北太平洋，小须鲸（Balaenoptera acutorostrata）同时面临兼捕和商业捕鲸的威胁，后者于2019年在日本海域恢复。在本研究中，研究人员利用1994—2024年间在摄食场和迁徙廊道采集的6196份遗传样本，细化了该物种的群体遗传结构及春季—夏季空间分布。基于线粒体DNA（mtDNA）控制区和16个微卫星位点的遗传分析，确认了先前已识别的日本海—黄海—东中国海（J）群体和鄂霍次克海—西太平洋（O）群体，这两个群体在日本太平洋沿岸和鄂霍次克海沿岸存在重叠。空间分析揭示了不同群体、性别和性成熟等级在分布上的精细尺度差异。在两个群体中，成熟个体比未成熟个体分布于更远离海岸的水域。在J群体中，两性均集中于近岸水域，而O群体则表现出更广泛的分布，且因性别和成熟等级而异，其中成熟雄性更常出现于离岸水域。这些发现对群体评估和管理具有重要意义，并可为西北太平洋小须鲸未来的管理策略提供参考。

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一、研究背景与问题提出

小须鲸是体型最小的须鲸物种之一，广泛分布于北太平洋及日本海、黄海、东中国海和鄂霍次克海等邻近海域。在西北太平洋，该物种在冬季于低纬度繁殖地、夏季于鄂霍次克海周边高纬度摄食场之间进行季节性迁徙。日本太平洋沿岸和鄂霍次克海沿岸既是其摄食场，也是其迁徙廊道。早期研究基于形态学、同工酶和线粒体DNA（mtDNA）限制性片段长度多态性（RFLP）分析，提出了日本海—黄海—东中国海群体（J群体）和鄂霍次克海—西太平洋群体（O群体）两个群体划分的假说，并初步描述了其迁徙模式。然而，以往研究多基于地理定义群体或采样区域来描述分布与迁徙，未能在两个群体可能混合的区域（如7CS、7CN和11亚区）精细解析其分布与混合格局。此外，小须鲸面临兼捕和商业捕鲸双重压力，日本于2019年恢复针对O群体的商业捕鲸，而J群体因兼捕严重被认为已重度枯竭。因此，精确的群体遗传结构、空间分布及混合程度信息，是国际捕鲸委员会（IWC）修订管理程序（RMP）下制定可持续捕捞限额和评估兼捕影响的关键基础。

二、研究内容与主要结论

针对上述问题，研究人员分析了迄今最大规模的遗传与生活史数据集（n=6196），旨在：（1）利用mtDNA和微卫星标记细化西北太平洋小须鲸在摄食场和迁徙廊道的群体遗传结构；（2）研究推断群体的春季—夏季空间分布。研究确认了J和O两个遗传群体的存在，并首次提供了J群体精细尺度的空间分布描述，发现其比O群体更强烈且持续地偏好近岸水域。O群体的分布模式与早期基于采样位置和体长数据的迁徙假说基本一致，且随性成熟呈现从近岸到离岸的栖息地扩展。这些发现对群体评估和管理具有重要参考价值。

三、主要关键技术方法

研究人员使用了1994—2024年间采集的6196份遗传样本，来源包括日本特别许可鲸类研究项目（JARPN、JARPNII、NEWREP-NP）、2019—2024年日本专属经济区（EEZ）内商业捕鲸以及2001—2024年日本沿岸兼捕。所有个体在16个微卫星位点进行基因分型，并测序mtDNA控制区481碱基对（bp）片段。主要分析方法包括：基于微卫星数据的贝叶斯聚类分析（STRUCTURE）推断大尺度遗传群体；空间主成分分析（sPCA）表征遗传变异的空间分布；基于80%分配阈值的个体群体归属；群体内遗传多样性与分化评估（包括无效等位基因检测、连锁不平衡检验、配对F_ST及异质性检验）；mtDNA单倍型中介连接网络构建；以及基于距海岸线累积分布的空间分布分析。

四、研究结果

（一）标记评估与总体遗传变异

盲法再基因分型测试显示第二阶段样本的等位基因错配率为0.13%，无系统偏差。MICRO-CHECKER未发现稳定的无效等位基因。连锁不平衡（LD）检测显示J群体中EV37与DlrFCB14位点存在连锁，但排除任一基因座后STRUCTURE结果与个体分配模式几乎一致，故保留全部位点。16个微卫星位点均具多态性，等位基因数2—29，期望杂合度（H_E）0.318—0.887。mtDNA分析在6196个个体中鉴定出146种单倍型，其中44种为单例，单倍型多样性（h）为0.954±0.001，核苷酸多样性（π）为0.011±0.006。

（二）基于微卫星的大尺度遗传结构

STRUCTURE分析基于对数似然值和ΔK统计量均支持K=2为最佳遗传结构，即两个遗传群体。聚类1主要分布于日本海和东中国海（1E、6E、10E亚区），对应O群体；聚类2主要分布于日本太平洋沿岸（7WR、7E、8、9亚区），对应J群体。两群体在日本太平洋沿岸（2C、7CS、7CN）及北海道鄂霍次克海沿岸（11亚区）存在地理重叠。sPCA第一全局得分清晰区分两个遗传聚类，与STRUCTURE结果一致，且性别特异性sPCA结果亦支持该结论。

（三）群体内遗传多样性与分化

J群体微卫星等位基因丰富度（AR）均值5.26—5.44，H_E 0.61—0.64；O群体AR 8.67—8.91，H_E 0.69—0.70。J群体在6E和7CN亚区及合并数据中显著偏离哈迪—温伯格平衡（HWE），F_IS为正值；O群体无显著偏离。mtDNA单倍型多样性在J群体（0.874）低于O群体（0.947），核苷酸多样性两群体相近（0.007 vs 0.009）。单倍型网络大致分为对应J和O群体的两大谱系，两群体间共享12种单倍型，但每种在单一群体中频率均超过90%。群体内各亚区间配对F_ST值极低（微卫星和mtDNA均如此），异质性检验无显著差异，仅J群体中涉及2C亚区的两对微卫星等位基因频率比较显示显著差异，但额外sPCA未显示空间结构。各采样年间亦无显著遗传分化，支持1994—2024年间遗传结构的时空稳定性。

（四）遗传推断群体的空间分布

在近岸至中距离范围（7CS、7CN、11亚区，距岸40海里内），累积分布显示两个群体中成熟个体均比未成熟个体分布于更远离海岸的水域。J群体两性分布无明显差异，约50—55%的未成熟个体分布于距岸10海里内，成熟个体延伸至30海里，总体高度集中于近岸。O群体则呈现明显的性别差异：未成熟雌性主要分布于近岸至中距离水域，约46%在10海里内，与J群体分布重叠；成熟雌性中位距离略向离岸偏移（约12海里）；距岸40海里以远水域主要由成熟个体尤其是O群体成熟雄性占据，未成熟雄性在该区域罕见，而多见于中距离水域。

五、讨论与结论

讨论部分指出，研究结果强有力地支持西北太平洋小须鲸存在J和O两个遗传群体，其时空混合发生于日本太平洋沿岸和鄂霍次克海沿岸。群体内分析未发现O群体存在额外遗传结构；J群体中观察到的微弱遗传异质性和HWE偏离，可能反映某些亚区等位基因频率的弱且不一致的时间波动，而非持续性空间亚结构，与弓头鲸和座头鲸中观察到的年龄队列或年度繁殖成功差异导致的遗传异质性现象类似。针对此前基于GENELAND分析提出的四群体假说（即额外沿海群体，后合并为P群体，形成包含J、O、Y、P的假设E），研究通过附录中的补充分析和既有遗传及非遗传证据，指出额外沿海群体的推断对空间模型参数设置敏感，且其存在与亲子关系推断及未成熟个体占优等生物学事实不符，因此认为假设E可信度低。研究结果支持IWC科学委员会赋予高可信度的假设A（J和O群体时空混合），并间接支持日本基于假设A的国内群体评估与管理。在管理意义上，J群体被IWC视为枯竭群体，主要威胁来自日本和韩国的兼捕。研究确认J群体个体，尤其是未成熟个体，比O群体更靠近海岸分布，这与日本现行商业捕鲸距太平洋沿岸10海里限制措施的逻辑一致，验证了该措施在避免误捕J群体方面的合理性。未来研究建议扩展黄海、东中国海及鄂霍次克海中部和北部的采样，利用卫星标记追踪研究移动与迁徙目的地，并通过全基因组分析深入解析群体遗传结构的系统地理学历史与进化起源。