小型水电站驱动的河流水文形态改造对底栖硅藻分类与功能组织的影响：以Hernád River（Hungary）为例

《Hydrobiologia》：Taxonomic and functional responses of benthic diatoms to river modification by small hydropower plants

　　

小型水电站（small hydropower plants, SHPs）日益被视为河流生态系统水文形态改造的重要驱动因子，但其对底栖硅藻（benthic diatoms）的影响仍认识不足。研究人员调查了Hernád River（Hungary）沿岸两座运行渠道式水电站（operational-channel hydropower plants）对底栖硅藻群落的分类学与功能响应。研究人员从主河道（main channel）、运行渠道（operational channels, OC）和水文形态改造河段（hydromorphologically modified river sections, MR）采集25个底栖样品。不同栖息地类型的分类组成差异显著，而功能性状组成分化较弱，表明尽管分类学周转明显，仍存在功能冗余（functional redundancy）。物种丰富度（species richness）、有效Shannon多样性（effective Shannon diversity）和均匀度（evenness）在栖息地类别间无显著差异；然而功能丰富度（functional richness, FRic）和功能分歧度（functional divergence, FDiv）存在显著差异，突出表明与水文形态改造相关的功能重组。在运行渠道和改造河段内均检测到显著的距离–衰减关系（distance–decay relationships），表明尽管河流破碎化，空间结构仍然存在。记录到15个受威胁分类单元（threatened taxa）和若干非本地物种（non-native species），但未识别出受威胁分类单元的栖息地特异性分离或入侵热点（invasion hotspots）。研究结果表明，小型水电站可显著改变底栖硅藻群落的分类学与功能组织，而不必然降低局域分类多样性。观察到的响应提示群落重组而非生物多样性丧失，并强调在受调控河流中维持纵向连通性（longitudinal connectivity）的重要性。

研究背景：近几十年来淡水生态系统显著衰退，河流调控与破碎化通过筑坝、水库形成和河道改造改变水文情势、物理化学条件及纵向、横向和垂向连通性，进而影响水生生物与食物网。水电是重要的低碳能源，但全球水电设施数量庞大，其中小型水电站占很高比例，且未来仍计划新增。已有研究多关注大型生物和浮游微型群落，对附生群落尤其底栖硅藻的直接研究不足；水电站设计、运行方式和河道形态改造程度会强烈影响生态效应。底栖硅藻对水文形态改造敏感，河流破碎化和新栖息地形成可作为环境过滤器，改变群落组成与功能，但不同水电站类型效应不同。匈牙利水电站数量有限，Hernád River上的Gibárt和Fels?dobsza两座小型/微型水电站为无大型蓄水库的运行渠道（引水式）系统，主流道因引水而流量减少、流速降低，高流量或超过涡轮能力时水流分配改变。此前匈牙利几乎缺乏直接针对底栖硅藻与水电站关系的研究，现有认识多由水文和水文形态改造间接推断。因此，研究人员沿Hernád River两座功能连通的水电站开展详细空间评估，旨在分析水文形态改造对底栖硅藻组成、多样性和生态功能的影响，并提出H1—H4假设：运行渠道及受引水影响的主河道改造段在分类和性状结构上不同于未改造河段；生物多样性模式随栖息地变化；群落相似性呈距离依赖格局；水电相关改造促进高流速入侵分类单元扩散，而异质改造栖息地也可能支持受保护或稀有物种。研究结论表明，小型水电站可显著重构底栖硅藻群落，但并不必然导致局域分类多样性下降，响应体现为群落重组而非单纯的生物多样性丧失，并强调受调控河流中维持纵向连通性的重要性。

关键技术方法（不超过250字）：研究人员在Hernád River（Hungary）于2025年9月设置25个样点，按主河道（15）、运行渠道（6）和水文形态改造河段（4）分类；刷取优势基质生物膜，按标准流程清洁制片，光镜下每片计数至少400个壳面并鉴定。将硅藻归入21个功能性状类别（附着类型、群体形成、群体类型、生态guild和细胞大小）。统计分析包括非度量多维尺度分析（non-metric multidimensional scaling, NMDS）、置换多元方差分析（permutational multivariate analysis of variance, PERMANOVA）、指示种分析（Indicator Value, IndVal）、相似性百分比分析（SIMPER）、Hellinger转化后的距离–衰减关系（Bray–Curtis、Spearman、Mantel检验）以及分类多样性（Taxa_S、e^H、J）和功能多样性（FRic、FEve、FDiv、FDis）指数。

研究结果：分类组成变化（Compositional changes—taxa）方面，基于NMDS和PERMANOVA，研究人员在样品中鉴定197个硅藻分类单元，其中1个鉴定到属、196个到种或更低分类等级；主河道与运行渠道样品部分重叠，改造河段形成明显分离的聚类，DF2与DF1另行分组。PERMANOVA显示样点类别间差异显著（p=0.0001），SIMPER平均组间差异为63.18%，IndVal识别主河道21个、运行渠道9个、改造河段13个显著指示分类单元。主河道以Navicula和Nitzschia sensu lato等运动型分类单元为特征，运行渠道以Ulnaria ulna、Cymbella tumida和Amphora copulata等为特征，改造河段以Tabularia fasciculata、Pseudostaurosira elliptica、Stephanocyclus meneghinianus、Achnanthidium eutrophilum和Nitzschia amphibia等为特征。

功能性状组成变化（Compositional changes—trait）方面，基于群落加权均值（community-weighted mean, CWM）性状矩阵的NMDS显示三类样点部分重叠，与分类排序相比分离较弱；PERMANOVA仍显示样点类别间差异显著（p=0.0232），SIMPER总体差异为19.44%。IndVal识别主河道显著性状为zig-zag群体形成和S4大小级，运行渠道为arbuscular群体形成，改造河段为pedunculate、pad-forming、ribbon群体形成、high-profile guild和S3大小级；Gibárt水电站相关的改造河段样点PG1和PG3与主聚类明显分离。

多样性、距离–衰减关系、红色名录与非本地分类单元（Diversity, distance–decay relationship, Red list and non-native taxa）方面，分类多样性指标物种丰富度、有效Shannon多样性（e^H）和均匀度在样点类别间均无显著差异；功能多样性中，功能丰富度（FRic，p=0.027）和功能分歧度（FDiv，p=0.029）在类别间差异显著，事后比较显示二者均发生在主河道与改造河段之间：FRic在主河道样品中显著较低，FDiv在改造河段显著较低；功能均匀度（FEve）和功能离散度（FDis）无显著差异。基于Bray–Curtis相似性的距离–衰减关系在运行渠道（r=?0.47，p=0.0001）和改造河段（r=?0.43，p=0.0001）均显著，表明两类栖息地内仍存在空间结构。依据硅藻红色名录，共15个分类单元属于受威胁类别，包括4个预警、7个“未知程度危险”、3个濒危和1个高度濒危；其出现高度不均，8个仅见于单一样点，2个出现于10个以上样点；受威胁分类单元见于所有栖息地类别，主河道11个、运行渠道7个、改造河段6个，其中7个仅见于主河道、1个浮游种仅见于运行渠道、2个仅见于改造河段。非本地硅藻包括Achnanthidium delmontii、Pleurosira laevis和Surirella tientsinensis，记录频率低且跨不同栖息地类别，未形成明确的入侵热点或受威胁分类单元的栖息地特异性分离。

讨论部分总结：结果支持H1，即主河道、运行渠道和改造河段在分类与功能组成上存在差异，水文形态改造作为环境过滤器重组底栖硅藻群落；但功能性状组成仅部分重叠，显示分类周转明显而功能策略部分保留，存在功能冗余。H2仅部分支持：分类多样性无显著差异，而FRic和FDiv显著不同；原文解释为主河道FRic较低但FDiv较高，改造河段FRic较高但FDiv较低，符合源–汇动态，主河道作为物种和功能性状来源，改造河段为接受栖息地；运行渠道为中间系统，连续流和来自主河道的扩散维持多样性，同时局地水文形态约束产生细微过滤。H3仅部分支持：运行渠道和改造河段均检测到显著距离–衰减关系，说明水文形态改造未消除空间生态过程，而是通过改变扩散、环境过滤和干扰的平衡重塑空间结构。H4未获支持：受威胁和非本地分类单元出现在所有栖息地类别，运行渠道和改造河段既非专属避难所也非入侵热点；受威胁分类单元分布斑块化，主河道记录更多，非本地种低频率系统分布，原文认为水文连通促进再殖民和系统扩散，栖息地类型主要影响局地存续和相对频率而非绝对有无。

研究结论部分翻译：本研究证明，水电相关的水文形态改造显著重构底栖硅藻群落，但其对分类学、功能和保护相关群落属性的影响不同。分类组成在主河道、运行渠道和改造河段间明显分化，而功能响应更细微，表明分类组织与性状组织之间存在部分解耦。这些发现突出表明，水文形态过滤主要影响群落的生态功能和性状结构，而非造成统一的分类学丧失。同时，距离–衰减关系证实空间结构在整个系统中仍然重要，表明局地环境过滤与扩散介导的连通性共同作用。重要的是，受威胁分类单元和非本地分类单元均未表现严格的栖息地分离；红色名录物种出现在所有栖息地类别，提示纵向连通性可通过促进河流网络内的再殖民和存续而部分缓冲水文形态改造的负面影响。类似地，入侵分类单元广泛但低频率出现，表明连通性促进系统范围内的扩散过程，而非形成孤立的入侵热点。总体而言，受水电影响且连通的河流系统不能简单解释为退化栖息地与自然栖息地的对比，而是形成空间上复杂的生态镶嵌，其中环境过滤、流量调控、栖息地异质性和扩散共同塑造底栖硅藻群落。这些发现强调在河流评估中整合分类学、功能和空间方法的重要性，并突出在受调控河流网络中维持水文连通性和栖息地异质性的生态价值。