水体异质性塑造淡水流域外来水生生物的出现历史

《Hydrobiologia》：Waterbody heterogeneity structures appearance history of non-native aquatic species in a freshwater catchment

　　

淡水生态系统长期暴露于多种人为胁迫之下，包括外来物种的引入与扩散。尽管入侵生物学已产生了大量淡水案例研究，但水体异质性在塑造淡水流域入侵历史中的作用却鲜少被评估。为填补这一知识空白，研究人员重建了中欧最大浅水湖泊流域内外来水生生物的出现历史。该流域包含多样化的水体镶嵌体，包括大型浅水湖泊（巴拉顿湖）、热力湖（赫维兹湖）、鱼塘及若干小型水道。研究发现，新物种的到来与环境特征、人为压力强度及压力历史各异的水体密切相关。巴拉顿湖是通过航运活动引入的外来物种的主要入口点。相比之下，赫维兹湖对外来物种的出现贡献显著不成比例，这些物种多源自非洲热带区，与水族贸易介导的引入一致。鱼塘则是通过鱼类生产中非故意释放引入的外来物种的主要源栖息地。总体而言，研究结果表明，水体异质性在塑造淡水流域的入侵历史中发挥着重要作用，应被明确纳入入侵评估与管理之中。

一、研究背景与科学问题

淡水生态系统是全球受人为胁迫最严重的生态系统之一，面临多重压力，其中外来物种的引入与扩散是重要威胁。尽管入侵生物学领域已有大量淡水案例研究，但现有工作大多聚焦于单个河流或湖泊，或以行政边界（如国家）为空间单元，较少从整个淡水流域的尺度出发，综合考虑流域内不同水体的异质性对入侵历史的塑造作用。淡水流域通常包含湿地、湖泊、河流等不同类型的水体，它们暴露于不同的人为压力及其历史演变轨迹中。例如，运河建设可改变连通性，从而影响物种扩散路径。然而，水体异质性——即不同水体在环境特征、连通性和人为压力上的差异——如何结构化外来物种在流域内的出现历史，仍是重要的知识空白。

为填补这一空白，研究人员选取中欧最大的浅水湖泊——巴拉顿湖（Lake Balaton）流域作为研究对象。该流域面积5775 km2，包含多种水体类型：大型浅水湖泊（巴拉顿湖，面积600 km2）、大型热力湖（赫维兹湖Lake Hévíz，面积47500 m2）、人工改造的鱼塘、湿地及多条小型溪流和一条中型河流（扎拉河Zala River）。历史上该流域为一封闭的自然非流动系统，但随后经历了显著的人为改造，包括修建连接多瑙河的锡奥运河（Sió canal）、将湿地转化为鱼塘、以及旅游业的大规模发展。本研究旨在系统揭示水体异质性如何影响外来水生生物在该流域的出现历史。

二、研究方法

研究人员采用专家评估法，系统汇编了1905年至2025年间巴拉顿湖流域内外来水生生物的首次出现记录。每一条记录均由至少一位来自巴拉顿湖沼学研究所（Balaton Limnological Research Institute）的专家进行鉴定和确认。研究人员记录了每个物种首次出现的时间和地点，并将其归入以下水体类型：巴拉顿湖、赫维兹湖及其出水口、鱼塘及周边水域、其他栖息地、未知。同时，研究人员还记录了物种的存在状态（灭绝、建立、未知）、分类学信息、生物地理区系（依据Udvardy 1975年分类方案），以及基于专家判断的传播机制（区分有意释放和无意释放，无意释放进一步细分为水族箱、养殖、垂钓者、意外、污损、固体压舱物、压舱水、运河、微生物扩散等类别）。种群状态和影响类别也依据Soto等人2024年的定义进行了分类。统计分析采用了多项式回归模型拟合年出现率与年份的关系，并使用Fisher精确检验比较不同水体间物种频率分布的差异。

三、研究结果

1. 总体入侵格局

共记录了93种外来水生生物，其中脊椎动物占主导（53种，57%），其次是无脊椎动物（19种，20.4%）、植物（16种，17.2%）和微生物（5种，5.4%）。9.7%的物种已灭绝，67.7%已建立种群，22.6%的状态未知。流域的年均物种出现率为0.421种/年，年均建立率为0.285种/年。

2. 时间动态

外来物种的年出现率呈指数增长趋势：1926年前低于0.3种/年，至2006-2015十年间达到2.3种/年。累积出现曲线呈现加速上升态势。锡奥运河开通后，年出现率（0.562种/年）和建立率（0.376种/年）均显著高于开通前（均为0.035种/年），但时间序列显示，运河开通并未立即导致速率骤升，而是存在数十年的滞后期。所有12种里海-黑海区（Ponto-Caspian）外来物种均在运河开通后才出现。

3. 水体间差异

不同水体在外来物种首次出现的地点分布上差异显著：赫维兹湖贡献了最多的首次记录（45种，占48.4%），巴拉顿湖次之（37种，39.8%），鱼塘仅贡献6种（6.5%）。值得注意的是，赫维兹湖的面积仅为巴拉顿湖的0.0079%，但其外来物种数量却超过后者。所有里海-黑海区物种均首次出现在巴拉顿湖，这是唯一通过锡奥运河直接连接多瑙河的水体。

4. 生物地理起源

物种的生物地理起源在不同水体间存在显著差异。巴拉顿湖以古北界（Palearctic，70.0%）和新北界（Nearctic，20.0%）物种为主；而赫维兹湖则以新热带界（Neotropical，48.1%）、非洲热带界（Afrotropical，24.1%）和新北界（14.8%）物种为特征。特别值得注意的是，所有非洲热带界外来物种均首次发现于赫维兹湖。鱼塘的外来物种则来源于新北界和古北界各占50%。

5. 传播机制

流域整体上，水族箱释放是最主要的传播途径（38.7%），其次是有意释放（25.8%）、垂钓者（10.8%）、污损（8.6%）、意外释放（6.4%）、微生物扩散（5.4%）和运河（4.3%）。但各水体的传播机制组成差异显著：巴拉顿湖表现出最多样化的传播机制，是唯一记录到微生物扩散、运河和污损三种途径的水体；赫维兹湖则以水族箱释放（68.9%）和有意释放（28.9%）为主导；鱼塘主要由垂钓者（50.0%）、水族箱释放（33.3%）和意外释放（16.7%）构成。

6. 影响评估

大多数外来物种被认为具有有害生态影响（91.4%），此外还有经济影响（25.8%）、文化影响（23.6%）和健康影响（23.6%）。不同水体间的影响谱存在差异：赫维兹湖和鱼塘的所有外来物种均被认定为具有有害生态影响；鱼塘相关的外来物种具有特别高的有害经济影响频率（83.3%）。

四、讨论与结论

本研究表明，水体异质性在塑造淡水流域外来物种入侵历史中扮演着关键角色。巴拉顿湖流域原本是一个相对隔离的系统，但随着人为压力的增加——包括水文连通性改变、气候变暖、鱼类养殖强化和旅游业扩张——其入侵速率呈现出指数级增长。尽管锡奥运河的开通并未立即引发入侵速率的飙升，但它与航运活动的协同作用促进了里海-黑海区物种的引入，这体现了多种人为驱动因素的交互效应。

研究最重要的发现是，流域内不同水体因其环境特征、人为压力水平和历史轨迹的差异，各自扮演着不同的“入侵入口”角色：巴拉顿湖是航运相关物种的主要进入点；赫维兹湖作为热力湖，因常年恒温适宜热带观赏物种生存，成为水族箱释放物种（尤其是非洲热带起源物种）的热点；鱼塘则主要通过渔业生产相关的非故意释放引入物种。这种水体特异性的入侵模式表明，将流域视为同质化单元会严重低估入侵风险，管理策略必须针对不同水体的特点制定。

研究同时指出了显著的知识缺口：22.6%的外来物种灭绝状态未知，59.1%的物种种群状态未知，这严重制约了基于证据的管理决策。为此，研究人员提出了四项管理行动建议：预防（严格管控水族贸易和鱼类养殖中的释放行为）、早期检测（推荐使用环境DNA监测技术）、系统监测（加强常规调查，填补数据空白）和控制（制定基于成本效益分析的物种特异性干预措施）。

研究结论强调，在复杂的淡水流域中，控制外来物种的出现和扩散是一项固有挑战。一旦建立种群，根除几乎不可行。有效的应对不能仅依赖建立后的控制，而需要在入侵全过程——预防、早期检测、快速响应和长期遏制——中采取协调行动，并且必须针对流域内各种水体的特性实施差异化策略。