《American Journal of Primatology》：A Ticklish Affair: Tickling Impacts Play Features in Bonobos
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重度搔痒（heavy tickling）仅见报道于人类和大型猿类。由于搔痒需要复杂的社会情绪/认知技能，可作为研究主体间性（intersubjectivity）起源的模型。研究人员考察了搔痒如何影响倭黑猩猩（Pan paniscus）社会游戏的时间、结构和交流
重度搔痒（heavy tickling）仅见报道于人类和大型猿类。由于搔痒需要复杂的社会情绪/认知技能，可作为研究主体间性（intersubjectivity）起源的模型。研究人员考察了搔痒如何影响倭黑猩猩（Pan paniscus）社会游戏的时间、结构和交流组织。研究人员在法国La Vallée des Singes的倭黑猩猩群体中收集了3个月视频数据。通过分析215个双人游戏回合（27个双人组合），研究人员发现，在时间层面，包含搔痒的回合比不含搔痒的回合持续时间更长。搔痒缩短了停顿总时长，但其对停顿出现的影响取决于物体是否存在。对45个回合（11个双人组合）的子集进行逐帧详细分析。在该子集中，搔痒与较低的游戏不对称性（play asymmetry）、较低的行为多样性（behavioral diversity）、较低的均匀度（evenness）和较少的重复（repetition）相关，表明互动更平衡、更聚焦但非重复。在同一子集中，在交流层面，搔痒不影响游戏面部互惠（play-face reciprocity）或快速面部模仿（rapid facial mimicry, RFM），但与互视（mutual gaze）减少相关。总体而言，搔痒通过维持参与、缩短停顿和促进平衡的行为参与，改变了倭黑猩猩游戏的多个特征。尽管面部互惠和模仿未变，互视的选择性减少表明，搔痒期间的协调更多依赖触觉交换而非持续面对面视觉定向。通过证明社会游戏的特定触觉成分如何促进游戏互动的维持、协调和感觉组织，这些发现支持将搔痒作为研究先于人类—Pan分歧（human-Pan split）的主体间多模态过程进化基础的自然模型。
主体间性（intersubjectivity）是连接自我与他者、形成共同参与空间的能力，被认为是社会关系、交流和合作的基础；近期研究将其视为从自我—他人区分到联合行动和共享意向性的连续体。社会游戏，尤其双人游戏，要求伙伴持续相互监控、调节行为强度并维持游戏意图，因而成为考察协调、相互参与及主体间性行为基础的自然情境。搔痒（tickling，本文特指gargalesis）是嵌入社会游戏互动的强烈触觉刺激，仅见人类和大型猿类，需要复杂社会情绪/认知技能；其难以自我诱发，涉及自我—他人区分，并在人类、黑猩猩和倭黑猩猩中表现出亲和性、发展轨迹和刺激—反应循环等共同特征。然而，已有文献主要关注搔痒的发展与社交功能，几乎不了解搔痒如何影响正在进行的游戏互动组织。基于此，研究人员以倭黑猩猩（Pan paniscus）为模型，从时间组织、行为结构和交流交换三个层面考察搔痒对社会游戏的影响；研究发现搔痒延长游戏回合、缩短停顿总时长，并改变行为结构与互视，支持将搔痒作为研究先于人类—Pan分歧的主体间多模态过程进化基础的自然模型。
关键技术方法（≤250字）：研究在法国Romagne的La Vallée des Singes圈养倭黑猩猩群体开展，样本为20只（1—55岁；13只成年、2只少年、5只婴幼）稳定群体，2023年10—12月每周5天、约10:00—17:30以Full HD摄像机记录。采用全事件动物取样收集215个完整双人游戏回合（27个双人组合），其中107个含至少1次停顿；另取45个双人回合（11个双人组合）作逐帧分析。以Avidemux 2.8逐帧编码行为、面部表情和视觉交流；用广义线性混合模型（generalized linear mixed models, GLMMs）分析，双人组合为随机效应，并纳入物体游戏、性别组合、年龄组合、亲缘等控制变量及有效游戏时长或同时面部可见时长偏移量。
3.1 搔痒对游戏回合的影响：GLMM1a（n=215）显示搔痒显著正向预测回合持续时间（p<0.001）；GLMM1b（n=215）显示物体游戏×搔痒交互显著（p=0.002），搔痒对停顿出现的影响取决于物体游戏；GLMM1c（n=107）显示搔痒显著负向预测停顿总时长（p<0.001）；GLMM1d（n=215）全模型与零模型无显著差异（p=0.064），预测变量未解释停顿次数。结论是搔痒延长游戏并缩短停顿总时长，停顿出现受物体情境调节。
3.2 搔痒对游戏回合结构的影响：GLMM2a—d（n=45）显示搔痒负向预测游戏不对称指数（Play Asymmetry Index, pAI；p=0.007）、Shannon多样性指数（Shannon Diversity Index, H′；p=0.045）、重复指数（Repetition Index, RI；p=0.008）和Pielou均匀度指数（Pielou Evenness Index, J；p=0.009）。结论是搔痒与更低游戏不对称、较低行为多样性、较低均匀度和较少重复相关，即更平衡、聚焦且非重复的互动。
3.3 搔痒对面部交流的影响：GLMM2e（n=45）中，游戏面部互惠指数（Play Face Reciprocity Index, PFRI）全模型与零模型无显著差异（p=0.054）；GLMM2f（n=45）中RFM无显著差异（p=0.626）；GLMM2g（n=45）中互视频率全模型显著（p=0.030），搔痒负向预测互视（p=0.045）。结论是搔痒不改变游戏面部互惠或RFM，但降低互视。
讨论总结：时间层面，搔痒与更长游戏和更短停顿总时长相关，支持其维持社会参与；触觉提供连续感觉运动反馈，停顿可能是短暂调节间隔，物体游戏引入三元协调。亲属关系在本研究中对游戏持续时间、停顿出现、停顿次数和停顿总时长无显著影响；原文认为这与Demuru, Montello, et al. (2025)不直接可比，后者社会纽带包含亲缘与亲和关系质量。结构层面，较低不对称提示更合作、互惠的行为调节；较低H′和J提示行为集中在较少且分布不均的模式，但RI也降低，说明并非刻板重复，而是较小行为集通过伙伴间持续调整灵活组合。交流层面，PFRI和RFM不变而互视降低，原文提出搔痒的身体动态可能限制互视，触觉接触可即时提供伙伴动作信息，协调更多依赖触觉/感觉运动交换；需进一步研究确认该选择性降低是否稳定。研究结论翻译：总体而言，研究发现搔痒与更长游戏回合相关，并在多个层面重组游戏，形成维持参与、缩短中断并促进平衡行为参与的互动；搔痒还与更聚焦但非重复的行为组织相关；同时与伙伴间相互视觉定向的选择性减少相关，而非面部交流普遍下降，可能因为协调主要依赖触觉交换。社会游戏被认为是研究社会认知、交流和共享意向性进化起源的优选情境；这些发现扩展了这一视角，表明搔痒作为社会游戏的一种特定触觉成分，可为研究触觉参与如何促进游戏互动的维持、协调和感觉组织提供信息。由此，搔痒可能是研究大型猿类和人类（包括不同人类文化）联合参与和主体间过程进化基础的有价值自然模型。
