巴西二叠纪肺鱼Gnathorhiza齿板形态可塑性：基于种群水平的几何形态测量学分析

《The Anatomical Record》：Morphological plasticity in the dentition of the lungfish Gnathorhiza from the Permian of Brazil: A population-level geometric morphometric analysis

　　

齿板（dental plates）在肺鱼古生物学记录中具有关键意义，是高度矿化、可抵抗成岩作用的结构。本研究对巴西中–晚二叠世Corumbataí Formation新发现的95件Gnathorhiza sp.齿板进行了详细描述和定量形状分析。分析样本包括上、下齿板形态型（morphotypes），二者共享直、尖、窄的锥状脊（ridges）、第一脊与最后一脊之间呈钝角、轻微锥形的舌侧缘（lingual border）、深沟（sulci）以及具明显石齿质核（petrodentine cores）的网状纹饰（reticulated ornamentation）咬合面（occlusal surface）等属级诊断特征。埋藏学系统化（taphonomic systematization）分析表明，不同形态型具有不同的保存历史，可解释上齿板相对下齿板被过度代表的现象。为定量评估结构变异，研究人员对上下齿板均采用基于地标的几何形态测量学（landmark-based geometric morphometrics）；但由于上齿板样本量显著更大，其上齿板结果最为稳健且具有生物学意义。几何形态测量学分析揭示了显著形态变异，尤其集中于上齿板第一脊和第一沟。研究人员推测，这些主要形态差异并非源于严格的个体发育路径或性二态（sexual dimorphism），而是反映该隔离种群内较高的表型可塑性（phenotypic plasticity）。本研究确认了Gnathorhiza在Corumbataí Formation中的高丰度，对晚古生代肺鱼类齿板的关键形态特征进行了严格评估，并为这些特化的食硬壳捕食者（durophagous predators）在复杂二叠纪巨型湖泊（mega-lake）古环境中的种群动态提供了见解。

研究背景与问题：肺鱼是肉鳍鱼类三大支系之一，古生代多样性高且地理分布广，现仅存Neoceratodus、Lepidosiren和Protopterus三属。肺鱼齿板因高度矿化、持续生长且常具属级诊断价值，成为古生代孤立齿板化石记录的主要载体；巴西肺鱼骨质记录亦主要来自孤立齿板。Corumbataí Formation虽长期有肺鱼化石报道，但种群水平与定量评估仍稀缺，限制了对该类组合形态变异与种群结构的理解。为此，研究人员以95件新发现齿板为对象，整合比较解剖学与基于地标的几何形态测量学（geometric morphometrics, GMM），探讨种群内形状变异，并评估其分类归属、埋藏历史及变异来源。研究确认材料可归入Gnathorhiza sp.，并表明上齿板形状变异显著、连续，主要集中于第一脊与第一沟；作者推测这种差异反映隔离种群内较高的形态可塑性，而非严格个体发育或性二态，为早期脊椎动物特化食硬壳齿系的演化动力学提供定量基线。

关键技术方法（≤250字）：样本队列来源于巴西S?o Paulo州Rio Claro市Washington Luís（SP-310）与Wilson Finardi（SP-191）公路交叉口剖面，1996—2004年野外采集的95件孤立齿板，存放于Federal University of S?o Carlos（UFSCar）Laboratory of Paleoichnology and Paleoecology（LPP）。研究采用解剖学术语与标准化测量，使用digital caliper及ImageJ v.1.53e测量角度；对上下齿板分别建立二维GMM数据集，以tpsUtil v1.83和tpsDig2 v2.32数字化地标与半地标；经广义普氏分析（Generalized Procrustes Analysis, GPA）与滑动半地标处理后，用tpsRelw v1.75进行主成分分析（principal component analysis, PCA）和薄板样条（thin-plate splines, TPS）变形网格分析；以broken stick准则在PAST v5.2.1中判定显著PC，并进行Neighbor-Joining聚类。

研究结果：5.1 Morphological description（形态描述）通过解剖描述与测量表明，上齿板79件（右50、左29），具四脊、无齿突，舌缘轻微至明显凸出，第一脊弯曲细长但大小可变，C₁C_p为钝角（90.45°–134.08°），脊间沟呈“U”或“V”形，咬合面见石齿质核，LPP-PV-0118见可能为古病理的咬合坑。5.1.1 Pterygopalatine tooth plates（翼腭齿板）通过上齿板描述得出：四脊自内侧区发出，第一脊常最长但存在与第二脊等长或更短者，第四脊可较圆钝，平台区随个体大小出现中角。5.1.2 Prearticular tooth plates（前关节齿板）通过下齿板描述得出：16件（右9、左7），三脊两沟，第一脊弯曲、较上齿板厚且总长于第二、第三脊，C₁C_p为钝角（89.46°–111.51°），平台区较薄，大型标本见生长线，亦见石齿质核。5.2 Shape variation（形状变异）通过GMM量化。5.2.1 Pterygopalatine tooth plates：68件上齿板中，broken stick显示5个PC显著，累计82.56%；PC1（35.96%）主要反映第一脊唇向延伸、第一沟加深及平台区扩展等，PC2（21.86%）反映平台区唇舌扩展与第一脊位置变化，PC3（12.33%）反映内舌缘变窄与第三脊缩减；形态空间分布广但中间型连续，聚类未获两个离散组，支持连续变异而非两个形态型。5.2.2 Prearticular tooth plates：16件下齿板中，前3个PC显著，累计71.43%；PC1（34.83%）主要解释唇侧缘唇舌加宽与平台区增大，PC2（24.25%）解释两沟加深，PC3（12.35%）解释第二、第三脊间沟加深；分布广但无离散分组。

讨论部分总结：6.1 Comparative morphology and taxonomic assignment（比较形态与分类归属）通过与传统肺鱼类群比较，依据四脊/三脊、脊数、直而尖窄的锥状脊、内侧起点、单尖、深沟、C₁C_p钝角及石齿质等诊断特征，将材料归入Gnathorhiza sp.，并指出这是该属在巴西的首次正式且明确记录。6.2 Taphonomy（埋藏学）通过骨层与齿板保存状态分析，认为孤立、少磨蚀齿板与风暴改造事件相符，上/下齿板约5:1的比例不能由粒级分选解释，而更可能源于肺鱼颅骨解体序列及上下颌水力行为差异。6.3 Tooth plate shape variation: Ontogeny, dimorphism, or morphological plasticity?（齿板形状变异：个体发育、二态还是形态可塑性？）通过GMM、PCA与聚类分析，发现上齿板两个形态极端由连续中间型连接，小型与大型个体在各极端共存，无尺寸依赖轨迹，聚类无离散形态型，性二态可能性低；下齿板变异受功能性牙齿磨损影响，作者推测主要变异源于该Gnathorhiza sp.种群的形态可塑性。研究结论翻译：本研究提供了迄今最大的晚古生代肺鱼Gnathorhiza种群水平形态评估。通过对95件齿板应用基于地标的GMM，研究人员成功量化了其特化摄食装置在种群内的形状变异。定量框架系统否定了发育异速生长和性二态作为该牙齿多样性的主要驱动因素；相反，形状极端之间观察到的连续形态梯度表明，来自二叠纪Corumbataí Formation的该Gnathorhiza sp.种群具有较高的内在形态可塑性。此外，下齿板记录的形状变异强调了功能性牙齿磨损对肺鱼咬合面的深刻影响。最终，这些认识为理解早期脊椎动物谱系中特化食硬壳齿系的结构不稳定性和演化动力学提供了新的定量基线。