亲代死亡导致灰狼（Canis lupus）群不稳定：较大群规模的一般性人口缓冲不足以替代亲代功能

《Journal of Animal Ecology》：Parental death destabilizes wolf packs despite the benefits of larger pack size

　　

合作繁殖（cooperative breeding）是许多动物家族群的基本特征。然而，少有研究量化群规模变异是否能有意义地缓冲亲代死亡（parental death；指一名或双亲死亡）后的社会与繁殖后果。研究人员利用美国俄勒冈州灰狼（Canis lupus）种群17年数据，评估亲代死亡如何影响群解体（pack dissolution）、繁殖失败（reproductive failure）和幼崽补充（pup recruitment），以及较大群规模是否缓解这些效应。在303个群-年（pack-years）中，记录到69例亲代死亡、39例群解体和112例繁殖失败。经历亲代死亡的群较双亲均存活的群，解体可能性接近5倍（95% CI: 2.12–11.12），繁殖失败可能性接近16倍（95% CI: 5.34–47.26），幼崽补充少66%（95% CI: 少49%–78%）。较大群总体与较好的人口学结局相关，但这些群规模收益不足以完全抵消亲代死亡相关风险升高。结果表明，大量个体可提供一般化的群级人口学韧性（demographic resilience），但不能在功能上替代亲代角色，突显在种群规模之外评估社会结构的重要性。通过阐明合作繁殖食肉动物中社会缓冲（social buffering）的限度，本研究推进了对社会系统如何响应亲代死亡的理解。

合作繁殖（cooperative breeding；非繁殖辅助者协助繁殖对抚育后代）是许多动物家族群的基本特征，单对合作繁殖（singular cooperative breeding）中优势繁殖对垄断繁殖，辅助成员参与抚育。既有研究多关注群规模与群扩增（group augmentation；较大群个体存活或繁殖收益较高）及阿利效应（Allee effects；过小群适合度下降或灭绝风险升高），但较少量化群规模能否缓冲亲代死亡后的社会与繁殖后果。核心问题在于：较大群是否能通过剩余辅助个体补偿亲代功能，即社会缓冲（social buffering）假说；抑或亲代具有专门繁殖与社会功能而难以被替代，即亲代不可替代性（parental irreplaceability）假说。灰狼以亲代对锚定的家族群生活，亲代共同抚育、保卫领域和协调群运动，且长期配偶关系可能提升繁殖表现，因此适合检验上述替代假说。研究人员利用美国俄勒冈州灰狼种群2009—2025年长期监测数据，评估亲代死亡对群解体、繁殖失败和幼崽补充的影响，并检验较大群规模是否抵消这些后果；同时开展州级种群增长探索性分析。研究结论显示，亲代死亡显著提高群解体与繁殖失败风险并降低幼崽补充，较大群虽与总体较好人口学结局相关，但不足以完全抵消亲代死亡风险；结果更支持亲代不可替代性假说，表明辅助个体提供一般化群级人口韧性而非功能性替代亲代角色，强调除种群规模外还需评估社会结构，对以繁殖对或群数作为恢复标准的狼管理具有意义。

关键技术方法概括（≤250字）：研究人员基于美国俄勒冈州灰狼2009—2025年州级长期监测队列（Oregon Department of Fish and Wildlife, ODFW），以VHF/GPS无线电遥测、远程相机和遗传采样（约450份，来自捕获n=215与死亡n=235个体及机会性粪便样本）识别亲代、群组成与繁殖状态；以重复观测判定群持续、繁殖失败和幼崽补充。统计采用逻辑斯蒂广义线性混合模型（GLMM；同时估计固定效应与随机效应）分析群解体与繁殖失败，负二项GLMM分析幼崽补充，以群和年随机截距处理重复测量，并用DHARMa诊断；另用贝叶斯状态空间模型（SSM；估计潜在种群状态与观测过程）结合马尔可夫链蒙特卡洛（MCMC）评估州级种群增长。

结果部分保留原文小标题并浓缩如下。3.1 群解体：通过逻辑斯蒂GLMM分析303个群-年，亲代死亡使群在一年内解体几率接近5倍（OR=4.86，95% CI: 2.12–11.12，p<0.001）；每增加一名群成员解体几率降低21%（OR=0.79，95% CI: 0.66–0.95，p=0.010），但无群规模可保证持续。3.2 繁殖失败：通过逻辑斯蒂GLMM分析持续整年的群，亲代死亡使繁殖失败几率接近16倍（OR=15.89，95% CI: 5.34–47.26，p<0.001）；每增加一名群成员繁殖失败几率降低15%（OR=0.85，95% CI: 0.73–0.98，p=0.030）。3.3 幼崽补充：通过负二项GLMM分析持续群，亲代死亡使幼崽补充平均减少66%（IRR=0.34，95% CI: 0.22–0.51，p<0.001）；较大群补充幼崽略多但效应不显著（IRR=1.04，95% CI: 0.99–1.09，p=0.11）。3.4 敏感性分析：通过加入已记录非亲代死亡及将亲代死亡分为无、单亲、双亲死亡的三级变量，主效应定性相似；非亲代死亡与群解体、幼崽补充无关，但与繁殖失败风险升高相关（OR=2.43，95% CI: 1.10–5.37，p=0.029）；双亲死亡估计因样本有限而不确定。3.5 交互效应：通过亲代死亡与群规模交互模型，群解体交互项β=0.42（95% CI: 0.04–0.80），模型拟合略优（ΔAIC=2.74；似然比检验p=0.029）；双亲存活时解体风险随群规模增加而下降，亲代死亡后该保护关联减弱且较平缓，但较大群中亲代死亡稀疏致交互估计不确定；繁殖失败（β=0.30，95% CI: ?0.19–0.79）和幼崽补充（β=?0.09，95% CI: ?0.28–0.10）交互亦不确定。3.6 种群增长与亲代死亡：通过贝叶斯SSM分析州级年增长，密度依赖一致为负（b₁=?0.16至?0.17，95%可信区间排除零）；控制密度依赖与过程变异后，亲代死亡效应小且不确定（b₂=?0.02至0.00，95%可信区间跨零）；原始亲代死亡数与log N正相关（Cor=0.64，R²=0.40），人均化后减弱（Cor=0.48，R²=0.23），残差化后近零，提示群级强效应未在州级增长中检出。

讨论部分总结：亲代死亡提高群解体与繁殖失败并降低幼崽补充，突显狼家族群中亲代角色的重要性；较大群在各项指标上与较好结局相关，但收益反映一般化人口韧性而非功能性替代亲代角色。模型估计显示，要充分抵消亲代死亡后升高的解体或繁殖失败风险所需群规模超过多数观测群，幼崽补充所需群规模甚至超过本系统观测范围；因此结果更符合亲代不可替代性假说。亲代长期配偶关系、经验、协调及领域资源熟悉度可能贡献专门功能，辅助成员与亲代在合作群中可占据不同繁殖与社会角色；亲代可视为对群动态影响不成比例的基石个体（keystone individuals）。州级SSM探索分析显示，俄勒冈狼种群增长受密度依赖和随机性强烈影响，控制密度依赖后年度亲代死亡与州级增长无稳健独立关联；这提示群级破坏可在种群尺度被许多群的成功繁殖、补充和持续所聚合掩盖，但不应据此认为亲代死亡在生物学上无关紧要，而应重视社会结构指标。管理上，狼恢复阈值常同时要求最小丰度及最少繁殖对或群数，种群可能在数值达标时仍经历社会单元侵蚀，尤其反复亲代死亡或定向移除时。局限包括样本量限制性别与死亡时间效应评估，分析聚焦群级人口响应而非完整生态管理因素，不能完全区分亲代死亡本身与相关环境或管理条件，且研究系统无休闲狩猎和诱捕，收获种群响应可能不同。研究结论（译）：研究人员的结果表明，许多个体可提供一般化的群级人口学韧性，但不能在功能上替代亲代角色，突显在种群规模之外评估社会结构的重要性；通过阐明合作繁殖食肉动物中社会缓冲的限度，本研究推进了对社会系统如何响应亲代死亡的理解。