酸枣种子次级代谢物浓度与单粒含量的对比发育模式：采收期选择的启示

《Journal of Applied Research on Medicinal and Aromatic Plants》：Contrasting developmental patterns of secondary-metabolite concentration and per-seed content in Ziziphus jujuba var. spinosa seeds: Implications for harvest-stage selection

　　摘要要点：• 成熟过程中，次生代谢物的浓度与单粒含量出现分离趋势• 后期干物质增加与代谢物浓度降低同时发生• 四种标志化合物在成熟过程中单粒含量持续上升• 两种指标共同支持针对不同生产目标进行采收期选择引言酸枣（*Ziziphus jujuba* var. *spinosa*）干燥成熟种子——酸枣仁（Ziziphi Spinosae Semen, ZSS），是传统药食同源性资源，广泛用于功能食品和中医药领域。其主要活性成分包括黄酮类、皂苷类和酚酸类化合物（Guo 等，2017；Liu 等，2024a）。黄酮类化合物通过调节神经递质通路（5-HT/GABA 系统）、改变肠道菌群、影响色氨酸及甘油磷脂代谢以及肠道屏障功能，改善失眠和焦虑症状（Bian 等，2021；Chen 等，2020；Yan 等，2025）；酸枣苷A和酸枣苷B已被报道具有神经保护及抗焦虑作用（Chen 等，2022；Liu 等，2023；Tabassum 等，2019）。这些次生代谢物共同构成酸枣仁的药理基础。随着健康产业的发展，酸枣仁的市场需求逐年攀升，其质量评价与合理采收受到越来越多关注。以往关于酸枣仁质量的研究已确立了产地、种子类型和加工方式间的显著差异（Ouyang 等，2025；Tian 等，2025；Wu 等，2023）。例如，一项研究比较了山西、北京、陕西等产区的酸枣仁中酸枣苷A与酸枣苷B水平，发现显著的区域变异：酸枣苷A含量最高者出现在山西吕梁（0.429 mg·g?1），最低者在山西长治（0.138 mg·g?1）；酸枣苷B最高者在北京平谷（0.186 mg·g?1），最低者仍在山西长治（0.060 mg·g?1）（Wang 等，2023）。近期研究将该领域拓展至发育期与采收时间变异。MALDI-MSI 揭示了酸枣仁种子成熟过程中活性代谢物的阶段性与组织特异性分布（Zhao 等，2025），而一项采收日期研究表明采收时机影响主要活性成分及生物活性（Ning 等，2026）。这些发现证实了酸枣仁化学质量在成熟过程中发生变化，但此类变化的评估仍主要从浓度或组成谱角度进行。种子生物量增加如何影响代谢物累积的解读，进而影响采收期评价，仍尚不充分。在中药材质量评价中，以 mg/g 表示的活性成分浓度通常被视为主要指标（Guo 等，2017；Liu 等，2017；Song 等，2025）。由于酸枣仁按重量计价，浓度与质量控制更为直接相关。相比之下，单粒含量反映个体种子在发育过程中化合物的累积情况，并不直接指示药理功效。然而，这一单一指标可能无法捕捉次生代谢的真实动态。银杏、荞麦及薏苡种子的研究表明，包括白果酸、黄酮类和脂质在内的特有次生代谢物在种子发育过程中发生动态变化，呈现品种间差异与组织特异性分布，并常伴随淀粉和蛋白质等初生代谢物的显著累积（He 等，2023；Liu 等，2024b；Wei 等，2023）。例如，蚕豆种子总酚浓度在成熟过程中下降（Lu 等，2018）。这种下降归因于后期淀粉和蛋白质等初生代谢物的大量积累，对酚类次生代谢物产生稀释效应，从而降低其浓度。因此，成熟过程中浓度下降可能反映生物量稀释而非化合物累积的真正减少，解读发育变化时有必要区分浓度与单粒累积量。本研究比较了传统干重浓度与计算的单粒含量，以表征酸枣仁种子成熟过程中的代谢物变化。选取三个具有不同大小和形状的地方品种，在五个发育阶段取样。测定了种子形态、生物量、蛋白质、可溶性糖、总皂苷、总黄酮、总酚、四种标志化合物（瑞香素、6'''-阿魏酰瑞香素、酸枣苷A、酸枣苷B）及体外抗氧化活性。通过比较两种指标，考察种子生长如何影响代谢物的表观累积，以及如何利用这些信息开展质量评价与采收期选择。章节摘要材料与方法植物材料采样植物材料采自中国山东省东营市黄河三角洲农业高新技术产业示范区标准化栽培基地（东经118.5°，北纬37.6°），位于黄河冲积平原低洼地带，海拔约2–5 m。该地区属暖温带大陆性季风气候。从基地维护的三个地方品种——"马都3号"（ZSS1）、"马都4号"（ZSS2）和"马都315-3"（ZSS3）中选取结果种子发育过程中的形态与生物量积累酸枣仁种子成熟过程中，形态指标与生物量积累呈现阶段性特征（图1）。从参考花后45天（S1）至105天（S5），各品种的纵径、横径、厚度和干重总体均呈增加趋势，但品种间在生长节奏与最终形态上存在差异。形态指标（图1A）显示三个酸枣仁品种的显著不同生长模式。对于ZSS1……讨论主要发现是酸枣仁种子成熟过程中，干重浓度与计算单粒含量出现分离。多种次生代谢物浓度在早期或中期达峰后下降，而单粒含量则随成熟趋于升高。四种定量标志化合物也呈现同样区分，尽管不同化合物及品种间浓度轨迹各异。……结论本研究比较了干重浓度与计算单粒含量，以表征三个酸枣仁品种成熟过程中的代谢物变化。种子干重在后期发育阶段显著增加。多种次生代谢物浓度在早期或中期达峰后下降，而单粒含量随成熟总体上升。四种定量标志化合物呈现出化合物及……作者贡献声明（CRediT）Jing Xuan：调查研究、方法学、HPLC分析、抗氧化测定、数据管理、形式分析、可视化、撰写——初稿。Qingqing Huai：调查研究、数据管理、形式分析。Jing Tian：调查研究、可视化。Heming Ran：调查研究、样品采集、样品制备。Xiangqian Lv：调查研究、样品采集、样品制备。Jidong Ju：概念构思、方法学、项目管理、监督、撰写——审稿与编辑。所有作者贡献声明（CRediT）Jing Tian：可视化、调查研究。Qingqing Huai：调查研究、形式分析、数据管理。Xiangqian Lv：验证、调查研究、概念构思。Heming Ran：资源、调查研究、概念构思。Ju ji dong：撰写——审稿与编辑、监督、项目管理、方法学、概念构思。Xuan jing：撰写——初稿、可视化、软件、方法学、调查研究。生成式AI及AI辅助技术在写作过程中的声明在撰写本文过程中，作者使用ChatGPT（OpenAI）以改进语言、可读性及稿件组织。使用该工具后，作者按需要对内容进行了审核和编辑，并对已发表文章的内容承担全部责任。利益冲突声明作者声明不存在已知的竞争性经济利益或个人关系，这些关系可能影响本文所报告工作的客观性。竞争性利益声明作者声明不存在已知的竞争性经济利益或个人关系，这些关系可能影响本文所报告工作的客观性。作者：Jing Xuan、Qingqing Huai、Jing Tian、Heming Ran、Xiangqian Lv、Jidong Ju