埃及干旱植物区系中本地与外来植物物种的物候学差异：基于标本馆记录的证据

《Journal of Arid Environments》：Phenological divergence between native and alien plant species in an arid Egyptian flora: Evidence from herbarium records

　　

摘要

理解外来植物物种如何与本土植物共存、定殖并持续存活，是入侵生态学的核心问题，在干旱地区尤为突出，因为资源供给受到季节性条件的严格限制。本研究利用本伊苏夫大学理学院植物学系标本馆（BSUH）833份基于标本的植物物候记录（773份本土种，60份外来种；涵盖363个物种、226个属、60个科），运用圆形统计方法比较了埃及本土和外来植物物种的物候时间。与本土种（rho = 0.485）相比，外来种在全年开花和结果活动上呈现出更宽泛、集中度更低的模式（rho = 0.282），Watson的U2检验提示两者圆形分布的整体形状存在显著差异（U2 = 0.5154，p < 0.001）。当将分析限定于一年生种时，这一差异仍然存在，且实际上更为显著（本土种rho = 0.537 vs. 外来种rho = 0.254；U2 = 0.5618，p < 0.001），其中外来一年生种表现出明显的双峰模式，活动峰值分别出现在春季和夏末至秋季，而本土一年生种仅有春季单一峰值。在多年生和灌木类物种中，这一差异并不明显，但该亚组中外来种样本量较小（n = 14），限制了该结论的强度。在科的水平上，外来种的比例存在显著差异（χ2 = 72.976，df = 17，p < 0.001），茄科、苋科和大戟科的外来种占比异常高，而以本土种为主的蒺藜科等物种丰富度较高的科则完全没有外来种记录。与《埃及植物志》比较显示，主要科的物种代表率存在变化（已知物种的43%–100%），因此对该模式应谨慎解读。综合来看，这些发现表明，物候灵活性——特别是夏末至秋季的次级繁殖窗口——可能是一种重要的、依赖于生活型的策略，有助于外来一年生种在埃及干旱植物群中的定殖。

引言

生物入侵是全球生物多样性丧失、生态系统退化和生态系统功能改变的主要驱动因素。由于全球化、贸易增加、城市化和气候变化，外来植物物种被引入其原生范围之外的地区并成功定殖的速度不断加快，由此产生了深远的生态和经济后果（Richardson & Py?ek, 2012）。尽管许多引入种无法建立 viable 种群，但少数物种会成为入侵种，迅速扩散并对本土生物多样性、生态系统服务和人类福祉造成负面影响（Blackburn et al., 2011; Vilà et al., 2011）。

埃及占据着连接非洲、亚洲和欧洲的独特生物地理位置，是植物迁移和物种引入的重要交汇点。该国多样的生境——包括沙漠、地中海沿岸生态系统、湿地、农业用地和城市环境——支撑着丰富的植物群，涵盖本土和外来植物物种（Boulos, 1999–2005）。近几十年来，随着农业扩张、观赏园艺、运输网络和人类干扰的增加，埃及记录到的外来植物物种数量显著增加（El-Beheiry et al., 2020）。虽然许多外来种保持归化状态而未造成明显的生态影响，但其他物种已成为入侵种，通过竞争、生境改变和生态系统过程变化威胁本土植物群落。在国家尺度上，最近的一项全国清单记录了埃及250个外来分类单元，占该国植物群的11.7%（El-Beheiry et al., 2020）。然而，本研究基于单一区域标本馆馆藏（BSUH），因此仅捕获了该国外来多样性的一个部分，而非提供全面的全国外来物种丰富度调查。

标本馆是研究植物多样性、物种分布和生物入侵的历史与当代信息中最有价值的来源之一。标本馆标本提供了跨越时间和空间的物种存在永久、可验证记录，往往跨越一个多世纪，使研究人员能够重建入侵历史、检测物种分布变化和评估生物多样性的时间变化（Lavoie, 2013; Lang et al., 2019）。

除记录物种存在外，标本馆标本已成为物候研究的重要资源，因为它们保存了用于确定开花、结果和种子成熟阶段的繁殖结构。大量研究表明，标本馆标本能够准确捕获物候事件，并可用于量化环境变化和物种入侵下开花和结果时间的长期变化（Primack et al., 2004; Davis et al., 2015; Willis et al., 2017）。对于外来植物物种，标本馆记录可以揭示引入、归化和后续扩散的时间，而与本土种比较则可识别与入侵成功相关的物候特征（Lavoie, 2013; Park et al., 2018）。因此，标本馆藏为本土和外来植物群的比较研究提供了不可或缺的基础，特别是在长期野外监测有限的地区。

在埃及，国家标本馆保存了广泛的馆藏，记录了该国维管植物在多种生境和气候区域的分布。这些馆藏提供了在长时间尺度上比较本土和外来物种物候、生活型和分布模式的绝佳机会。因此，将标本馆记录与植物区系数据库和生态特征信息相结合，为探究埃及植物入侵相关生态特征提供了稳健的框架。

在此背景下，本伊苏夫大学理学院植物学系标本馆（BSUH）便是一个有价值的区域馆藏，保存着数十年间从埃及多样化植物地理区域——包括沙漠、绿洲、尼罗河谷和沿海地区——众多地点采集的标本。本研究利用该标本馆作为主要数据源，以考察本土和外来物种的物候和分类模式。

理解决定入侵成功的机制已成为入侵生态学的核心目标。在入侵性相关功能特征中，植物物候已成为预测定殖和扩散最重要的指标之一。物候定义为周期性生物学事件（如萌发、开花、结果和种子散布）的时间，决定了环境资源的时序利用，并影响物种间的竞争相互作用（Forrest & Miller-Rushing, 2010）。能够延长生长季、更早开始开花或维持更长繁殖期的物种，可能通过在原生植物活跃之前或之后利用可用资源，获得显著竞争优势（Wolkovich & Cleland, 2011）。

大量研究表明，入侵外来植物通常表现出增强繁殖成功和定殖能力的物候偏移。开花提前、开花持续时间延长、多个繁殖周期以及与有利气候条件的更高同步性，已在广泛生态系统中与更高的入侵潜力相关联（Fridley, 2012; Wolkovich et al., 2013）。在埃及这样的干旱和半干旱环境中，水分可用性强烈限制植物生长，物候灵活性可能代表一种特别重要的适应策略，允许外来种利用短暂的有利水分和温度条件。

除物候外，植物生活型也被认为是入侵成功的另一个重要决定因素。根据Raunkiaer的生活型分类，物种因其更新芽相对于地表的位点不同而有所区别，反映了它们对气候胁迫和干扰的适应（Raunkiaer, 1934）。一年生植物（草本植物）、多年生草本（隐芽植物）、灌木（矮灌木）和乔木（高位芽植物）在繁殖策略、生长速率、扩散能力和对环境变异的响应方面存在显著差异。多项全球综合分析表明，草本植物在入侵植物群中不成比例地占主导，因为其生活周期短、种子产量高且能利用受扰动生境（Py?ek & Richardson, 2007; Dawson et al., 2017）。然而，不同生活型的相对重要性在不同气候区和生境类型中有所变化，表明局部环境条件强烈影响入侵成功。

埃及植被以草本植物为主，这与其主要为干旱气候和频繁的环境干扰有关（Boulos, 2009）。因此，基于生活型谱和物候模式的本土种与外来种比较，可能为沙漠条件下促进入侵的生态策略提供有价值的见解。尽管关于埃及植物群的研究不断增多，但同时在广阔空间尺度上考察本土和外来植物物种物候和生活型组成差异的研究相对较少。

探究这些功能特征可以改善我们对植物入侵机制的理解，并为更有效的风险评估和管理策略作出贡献。识别与成功入侵种相关的物候特征和生活型，可能有助于潜在入侵种的早期检测，并在持续的环境变化下改进保护规划。

我们假设外来物种表现出比本土物种更宽泛、更灵活的物候模式，反映了一种机会主义策略，有助于在干旱环境典型的资源受限、季节性条件下定殖；而本土物种预计将表现出较窄的、与气候同步的繁殖窗口。

因此，本研究的目的是：(1) 比较埃及本土和外来植物物种的物候模式；(2) 检验在考虑生活型（一年生 vs. 多年生/灌木）后这一物候差异是否仍然存在；(3) 评估外来物种比例在不同植物科之间是否显著变化。

分段片段

数据来源与标本检查

数据通过直接检查保存在本伊苏夫大学理学院植物学系标本馆（BSUH）的标本获得，该标本馆成立于2000年，拥有约1500份装片标本。该标本馆尚未在《标本馆索引》中注册，BSUH是一个临时缩写。馆藏尚未数字化，标本目前尚无编目号。部分标本是在标本馆正式建立之前采集的……

数据概览

本研究使用的数据集包含833份基于标本的植物物候记录，涵盖363个植物物种、226个属和60个科。其中，773条记录对应本土分类单元，60条对应外来分类单元。在物种水平上，331个物种被分类为本土种，32个为外来种。（图3，附录）。

在科的水平上，禾本科是数据集中物种最丰富的科（51个物种），其次为菊科（42个物种）、豆科（28……

采样偏差与数据集代表性

当前数据集对本土种存在强烈偏向，本土种占记录的92.8%（图3）。这一不平衡可能反映了植物收藏的历史趋势，即早期研究者主要关注记录本土植物群，而非引入种或归化种（Primack et al., 2004）。因此，数据集无法提供外来种在植物群中相对频率的无偏估计。我们的比较仅限于季节性……

结论

本研究表明，在该干旱地区本土和外来植物可能遵循不同的物候策略。本土种，特别是本土一年生种，表现出狭窄的、春季集中的开花模式，这与适应夏季干旱之前短暂有利水分和温度窗口相适应一致。相比之下，外来一年生种表现出更宽泛的双峰模式，具有夏末至秋季的额外峰值，这可能使它们在原生种不活跃时保持活跃。

CRediT作者贡献声明

Walaa A. Hassan：写作 – 审阅与编辑、可视化、资源、方法学、概念化。Mahmoud N. Saeed：写作 – 原始草稿、资源、方法学。Mohamed A. Fadl：资源。Emad A. Alsherif：资源。Shereen M. Korany：资金获取。Maha H. Khalaf：写作 – 原始草稿、资源、方法学。

生成式AI和AI辅助技术在稿件准备过程中的声明

在准备本工作期间，作者使用了[Grok]以[改善稿件的语言和可读性]。作者对输出进行了审阅和编辑，并承担发表文章内容的全部责任。

资金支持

Princess Nourah bint Abdulrahman University研究人员支持项目，项目编号PNURSP2026R214，沙特阿拉伯利雅得Princess Nourah bint Abdulrahman University。

利益冲突声明

作者声明不存在任何已知可能影响本文所报告工作的竞争性财务利益或个人关系。

作者信息

Walaa A. Hassan, Mahmoud N. Saeed, Mohamed A. Fadl, Emad A. Alsherif, Shereen M. Korany, Maha H. Khalaf

本伊苏夫大学理学院植物学与微生物学系，埃及本伊苏夫