外源脱落酸与水杨酸促进蓖麻（*Ricinus communis* L.）对镉污染土壤的植物修复：揭示镉转化及植物耐受机理

《Journal of Environmental Sciences》：Exogenous abscisic acid and salicylic acid enhanced phytoremediation of cadmium-contaminated soil by Ricinus communis L.: Insights into Cd transformation and plant tolerance

　　## 摘要与亮点• 脱落酸（ABA）和水杨酸（SA）提高了根系对镉的吸收，但降低了镉向地上部（茎叶）的转运。• 激素处理增强了抗氧化系统，缓解了氧化胁迫，并提高了蓖麻的镉耐受性。• ABA改变了根际土壤特性及微生物多样性，从而增强了镉的生物有效性。• 叶面喷施 ABA 和 SA 提高了蓖麻在镉污染土壤中的植物修复潜力。## 引言土壤镉（Cd）污染已成为一个严峻的环境挑战，导致土壤质量退化，并对作物生产力和食品安全产生不利影响。镉对动植物而言是一种非必需元素，且具有显著的生物毒性（Briffa 等，2020）。镉通过食物链在人体内积累，从而威胁人类健康（Cui 等，2004）。植物修复是一项针对镉污染土壤的较为先进、绿色环保、碳足迹为负且高效的技术，已在实际修复过程中得到广泛应用（Ali 等，2013）。通常，筛选出针对某一特定污染物的专门超富集植物，对于植物修复技术的发展至关重要（Lone 等，2008）。然而，许多传统超富集植物（如 Sedum alfredii Hance 和 Thlaspi caerulescens）的实际应用受到其生物量较低、生长缓慢的限制（Priya 等，2023）。因此，越来越多的关注被投向高产生物量、耐金属的植物，包括芸薹属物种、柳树、杨树以及其他速生作物或木本植物，因为其较高的生物量可弥补其组织内金属浓度相对适中的不足，并增加每株植物所积累的金属总量（Ding 等，2017；Drzewiecka 等，2014；Rizwan 等，2018）。蓖麻（Ricinus communis L.）作为一种非食用工业作物，具有生物量大、根系发达和经济价值高等特点（Severino 等，2012）。此外，先前的研究还表明，蓖麻对镉具有很强的耐受性，并且积累大量的镉，尤其在根部（He 等，2020）。鉴于其在污染物浓度较高的情况下仍能从土壤中高效吸收镉并将其转运至地上组织的能力（Wang 等，2016b），蓖麻成为研究激素辅助镉植物修复的理想高生物量候选物种。此外，蓖麻用于镉植物修复的实际应用还需关注收获后被镉污染的生物质体的去向。蓖麻种子富含工业级蓖麻油，可用于非食用领域（Severino 等，2012；Wang 等，2022a），但富集镉的残留物的不当处置（如露天焚烧或堆肥）可能导致二次污染（Ghosh，2005；Yadav 等，2025）。因此，安全且增值的利用途径（如生物炭、纤维板或生物能源）配合严格的残留物管理是必需的（Afshar and Mofatteh，2024；Alliluev 等，2026），这代表了未来蓖麻基修复可持续应用的重要研究方向。然而，蓖麻对镉的植物修复潜力仍存在局限性，包括根际土壤中镉的有效性（Hu 等，2016）以及超富集植物的生长状况（Rizwan 等，2018）。因此，需要增强蓖麻的植物修复潜力，这可以通过施用外源植物激素来实现。脱落酸（ABA）和水杨酸（SA）是两种常见的植物激素，已证明能够影响重金属的生物有效性（Shi 等，2024）并促进植物生长（Zhao 等，2023）。这些激素调控植物对非生物胁迫（尤其是重金属胁迫）的响应，因此受到植物科学家的广泛关注（Asgher 等，2015；Shakirova 等，2016）。先前的研究报告指出，ABA 和 SA 在镉胁迫下会显著影响植物根部的信号转导以及低分子量有机酸（LMWOAs）的合成与分泌（Meng 等，2022）。例如，ABA 可调控与镉运输和固定相关的基因表达，从而影响镉在植物中的积累与分布（Zhao 等，2023）。同时，SA 被证明能改变根分泌活性，引起土壤特性（如 pH 值和酶活性）的变化，调节土壤—根际相互作用，最终通过提高镉的生物有效性来增强植物生长和镉吸收（Shi 等，2024）。ABA 是植物非生物胁迫驯化的关键调节因子，也是镉胁迫下的重要信号分子（Meng 等，2022）。它通过调节抗氧化防御系统来减轻重金属引起的氧化损伤（Li 等，2014）。例如，外源 ABA 已被证明可降低丙二醛（MDA）水平，并调控与镉运输和固定相关的基因，从而影响镉在植物中的积累与分布（Leng 等，2021；Zhao 等，2023）。同样地，SA 在重金属胁迫下根部低分子量有机酸的合成与分泌中也发挥着重要作用（Drzewiecka 等，2014；Kohli 等，2018）。SA 可改变根渗出物并影响 pH 值和酶活性等土壤特性，进而影响镉的生物有效性和植物吸收（Shi 等，2024）。此外，SA 调控参与镉运输的基因并增强抗氧化系统，从而提高植物的镉耐受性（Huang 等，2023；Wang 等，2021）。Guo 等（2018）开展的水培实验发现，叶面喷施 100 μmol/L SA 增强了镉胁迫植物的抗氧化防御活性，从而提高了镉耐受性。尽管 ABA 和 SA 已被证明能增强植物对重金属的耐受性（Wang 等，2021；Zhao 等，2023），但关键的认知空白仍然存在。现有大量证据来源于水培研究，无法模拟复杂的土壤—植物相互作用。此外，激素浓度和施用方式并未针对特定作物或土壤进行优化。关键的是，研究人员主要关注单一激素效应，而 ABA 和 SA 在镉胁迫下的潜在相互作用仍知之甚少。为填补这些认知空白，本研究开展了受控温室盆栽实验，以探究叶面喷施 ABA 和 SA 如何增强 R. communis 的植物修复效率。我们假设，外源施用 ABA 和 SA 可通过改善生长和根系活性来增强蓖麻的镉耐受性，进而改变根际土壤中镉的形态和生物有效性，最终调控镉的吸收与积累。具体而言，本研究的目的是：(i) 评价叶面施用 ABA 和 SA 对 R. communis 镉吸收、转运及生长的调控作用；(ii) 评估这些处理对根际土壤特性的影响及其在促进镉提取中的作用；(iii) 考察其对根际微生物群落结构与功能多样性的影响。本研究将为蓖麻镉修复的生理机制提供新见解，并阐明 ABA 和 SA 调控该过程的土壤生态机制。此外，本研究还可能拓展蓖麻（一种重要经济作物）在植物修复中的应用，为开发重金属污染土壤的生态经济解决方案提供理论支持。## 分段摘要### 土壤采样土壤取自中国江西省赣州市崇义县（114.450598°E，25.676602°N）。采用五点取样法收集 0–20 cm 表土层的子样本。所收集的子样本在去除可见的植物残体、砾石和石块后充分混合均匀，然后通过四分法缩分至适当质量，以获得一个代表性混合土样。随后，将石块、杂草和其他植物残体### 植物生长蓖麻的株高结果见图 1a。CK 处理的平均株高为 47.88 cm。ABA 处理导致地上部分伸长最大，达到 52.00 cm，较 CK 处理显著增加 8.60 %。相比之下，ABA+SA 处理使株高相对于 CK 显著降低至 43.00 cm。干重测量结果见图 1b。在 CK 处理中，根、茎、叶的平均干重分别为### 叶面激素喷施对蓖麻植物生长的调控植物激素调控可增强植物在镉胁迫下的抗逆性与生长。叶面喷施 ABA 显著提高了镉胁迫下的株高和生物量，而单独施用 SA 无显著效果，ABA+SA 组合甚至抑制了生长（图 1）。ABA 的生长促进作用与通过抗氧化防御缓解镉毒性相一致（Leng 等，2021；Wang 等，2016a）。尽管低浓度镉胁迫可能提高某些物种的光合色素（Jia### 结论本研究证明，叶面施用 ABA 和 SA 通过植物—土壤—微生物协同机制差异性调控了蓖麻辅助的镉植物修复。在植物层面，ABA、SA 及组合处理均促进镉在根系中的固定，同时限制其向地上组织的转运。这些响应与激素特异性调控光合色素、硫同化及镉运输过程相关。在根际层面，### 利益冲突声明作者声明不存在可能被认为会影响本文所报告工作的已知竞争性经济利益或个人关系。### CRediT 作者贡献声明**Binni Huang：** 撰写—初稿、方法学、调查、形式化分析、数据管理。**Junyao He：** 撰写—初稿、方法学、调查、形式化分析、数据管理。**Chen Ling：** 撰写—审阅与编辑。**Qian Li：** 撰写—审阅与编辑。**Yasir Hamid：** 撰写—审阅与编辑。**Qiongru Xiao：** 撰写—审阅与编辑、调查。**Junchao Li：** 撰写—审阅与编辑、获取资助。**Meng Wang：** 撰写—审阅与编辑、获取资助。**Guoyong### 利益冲突声明作者声明不存在可能被认为会影响本文所报告工作的已知竞争性经济利益或个人关系。### 致谢本工作得到了国家自然科学基金（编号：42477012）、中国科学院农业资源与农业区划研究所耕地高效利用国家重点实验室开放课题（编号：EUAL-2026-10）、广东省基础与应用基础研究基金（编号：2023A1515011948）、陕西农业发展集团有限公司内部科研课题。（编号：NFJS2025-02）Binni Huang|Junyao He|Chen Ling|Qian Li|Yasir Hamid|Qiongru Xiao|Junchao Li|Meng Wang|Guoyong Huang