与东地中海爱琴海中不同水团相关的中型浮游动物动态

《Journal of Marine Systems》：Mesozooplankton dynamics in relation to distinct water masses in the Aegean Sea, Eastern Mediterranean

　　

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  爱琴海中浮游动物群落结构与不同的水团及垂直梯度密切相关。
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  受黑海海水影响的表层水域支持了更高的浮游动物丰度和生物量。
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  功能组成从表层以食草桡足类为主转变为深层以食肉类和碎屑相关类群为主。
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  繁殖策略随深度而变化，广播式产卵者在生产力较高的水层占主导，袋式产卵者在较深水域占优势。
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  水文结构和冬季对流强烈影响东地中海的营养组织和碳转移。

引言

浮游动物在调控碳从表层水体向深海层及更高营养级的转移过程中起着关键作用，是海洋食物网中重要的生物纽带（Ki?rboe and Hirst, 2014; Lomartire et al., 2021）。水团属性通常用于界定生态区和解释初级生产与次级生产过程（Boltovskoy, 1999; Longhurst, 2007; Acha et al., 2015）。不同水体之间的相互作用强烈塑造着浮游动物群落的组成和分布。它们可以增强物种丰富度，这在地中海多个地区的研究中已得到证实（Mazzocchi et al., 1997; Youssara and Gaudy, 2001; Zervoudaki et al., 2006; Brugnano et al., 2012; Siokou et al., 2019b; Zervoudaki et al., 2020），可以调节厄尔尼诺事件的生物效应（Cruz et al., 2011），并影响生物地理模式和桡足类生物多样性（Chen and Liu, 2015）。由于游泳能力有限以及对特定水文条件的生理适应，浮游动物群落是水团分布的可靠生物指示器（Wu et al., 2011）。在水团与浮游动物组合之间已报道存在明显关联的地区包括楚科奇海（Eisner et al., 2013; Hopcroft et al., 2010）、黄海和东海（Zuo et al., 2006; Tseng et al., 2008）以及波斯湾和阿曼湾（Abedi et al., 2023）。

东地中海是地球上最贫营养的海洋区域之一（Azov, 1991），过去数十年来一直是众多研究的焦点，因其复杂的中尺度动力过程以及在地中海水团环流中的关键作用（Robinson et al., 1991; POEM Group, 1992; Malanotte-Rizzoli et al., 2014; Schroeder et al., 2023）。自20世纪80年代末以来，该地区经历了温盐环流的重大变化，即所谓的东地中海暂变事件（EMT），由暂时性的气候变率和海洋内部过程驱动（Roether et al., 1996; Lascaratos et al., 1999; Theocharis et al., 2002）。EMT引起了深刻的水文变化，影响了物理和生物过程，包括浮游动物群落的变化。1999年收集的表上层数据的空间比较显示，中浮游动物丰度存在与环流变化相关的年际差异（Mazzocchi et al., 2003）。在EMT开始后数年间，从爱奥尼亚海到黎凡特盆地的垂直分层浮游动物采样显示，中浮游动物群落由深度分层的桡足类所主导，如表上层的Haloptilus longicornis、中层带的Eucalanus monachus以及深层带的Lucicutia longiserrata（Koppelmann and Weikert, 2007）。这些结果突显了深海地中海生态系统对气候驱动水文变率的快速响应，以及桡足类作为环境变化指示器的潜力。

自1997年在贫营养的爱琴海进行的中浮游动物垂直分布调查（采样至1000米深度，于3月和9月进行）（Siokou et al., 2013）以来二十年间，2016–2017年一个特殊的冬季出现了与EMT高峰期（1992–1993年）相当的表层热量散失，导致北爱琴海形成了异常致密的水体（位密度σθ可达29.35 kg m^?3），随后对整个爱琴海盆地进行了通气作用。具体而言，在北爱琴海，新形成的致密水体并未到达海底，而是沉淀在将利姆诺斯和阿索斯深盆分隔开的海底地形门槛（约450米）以下，在利姆诺斯盆至约850 dbar深度，在阿索斯盆至650 dbar，在斯基罗斯盆至500 dbar（Velaoras et al., 2017）。相比之下，在南爱琴海，致密水体填满了米尔托安盆地的底层，随后向克里特海峡西部流动。这些新形成的水体（σθ < 29.18 kg m^?3）比典型的克里特中间水（CIW）更致密，对应于Velaoras等（2014）确定的致密型克里特中间水（dCIW）。

先前的研究已记录了爱琴海中浮游动物群落显著的季相和垂直变异性，并将这些模式与水文梯度联系起来（Siokou et al., 2013; Siokou et al., 2019b; Zervoudaki et al., 2020及其中参考文献）。然而，在异常致密水体形成事件后的冬季后期，跨不同爱琴海盆地的垂直分辨率观测仍然有限。本研究提供了2017年3月的空间分布调查，涵盖北部、中部和南部爱琴海盆地，并解析了各水文层中的中浮游动物丰度、生物量和群落组成。该调查在2016–2017年特殊冬季之后不久进行，当时强烈的对流产生了异常致密的水体，大幅改变了爱琴海的水文结构（Velaoras et al., 2017）。因此，本研究并非探讨季节变异性，而是考察中浮游动物群落结构如何与该冬季后期观测到的对比性垂直水文条件和水团相关联。

我们具体提出了以下问题：(i) 北部、中部和南部爱琴海的中浮游动物丰度、生物量和群落组成是否存在差异；(ii) 群落结构是否随与不同水团相关的深度层系统性地变化；以及(iii) 观测到的群落差异是否与被测量的水文和环境梯度相关联。鉴于单月采样设计和有限的站位数量，我们将这些关系解释为空间关联和垂直关联，而非环境因果控制或普遍季节性模式的证据。

章节摘要

研究区域和水文条件

该调查在分布于北部、中部和南部爱琴海的七个站位进行（图1），涵盖受黑海海水、黎凡特表层水、黎凡特中间水、过渡水和局部形成致密水体影响的不同水文环境。站位位置和对应的采样层见表1。采样层的水文分类基于势温（θ）–盐度

海洋学特征和水团分布

2017年3月调查期间观测到的水文结构在七个采样站位之间表现出显著的垂直和空间差异（图2）。BSW（黑海海水）出现在利姆诺斯盆和斯基罗斯盆的表层，特征为低盐度值。利姆诺斯盆的BSW信号更强，因为该区域更靠近达达尼尔海峡出口。在所有其他站位，表层盐度较高，因为那里存在高盐度的LSW（黎凡特表层水）。黎凡特中间水（IW）

垂直水文结构是主要的生态框架

2017年3月调查的核心发现是，中浮游动物群落沿爱琴海水柱的垂直水文结构呈现出强烈的分异。各站位的表层、中间层和深层样本在稳态存量、分类组成和桡足类功能结构方面表现出一致差异。多元分析支持了这一解释：深度和水团身份均与群落组成显著相关，而

结论

2017年3月的调查揭示了爱琴海中浮游动物群落显著的垂直分层特征，丰度、生物量和功能组成在表层、中间层和深层之间存在实质性差异。这些垂直模式与不同的水文条件和水团特征相关，而在本采样设计中，测量的群落组成与深度和盐度的关联比与站位身份的关联更强。表层

CRediT作者贡献声明

S. Zervoudaki：写作—审阅与编辑、写作—初稿、监督、概念化。M. Protopapa：写作—审阅与编辑、方法论。E. Koulouvari：写作—审阅与编辑、数据整理。T. Zoulias：写作—审阅与编辑、方法论。D. Velaoras：写作—审阅与编辑、概念化。

未引用参考文献

Bonecker et al., 2014

Morgan Meyers et al., 2025

Sabatini et al., 2016

Sameoto et al., 2000

Siokou et al., 2019a

Siokou-Frangou et al., 2002

利益冲突声明

作者声明他们不存在已知的竞争性经济利益或个人关系，这些利益或关系可能会影响本文所报告的工作。

S. Zervoudaki|M. Protopapa|E. Koulouvari|T. Zoulias|D. Velaoras