氮添加对丛枝菌根与外生菌根主导生态系统土壤有机碳的差异化刺激及其时间动态

《Functional Ecology》：Nitrogen stimulation of soil carbon content differs between two types of mycorrhizal-dominated ecosystems

　　

已有研究提示，不断增加的氮（N）沉降有利于丛枝菌根（AM）植物而不利于外生菌根（ECM）植物，但菌根关联如何介导N对土壤有机碳（SOC）的影响仍不清楚。通过整合全球315项N添加研究，研究人员探讨了N添加对ECM和AM植物主导生态系统（ECM和AM生态系统）中SOC含量的影响。结果表明，ECM生态系统中SOC增加了4.1%，可能归因于木质素酶活性降低。在AM生态系统中，N添加前5年SOC未发生变化，但在长期N添加（≥5年）条件下增加了7.3%，其驱动因素为凋落物输入增加和土壤逐步酸化。这些发现强调，N添加通过不同机制和时间动态提高ECM和AM生态系统中的SOC，意味着从短期到长期N添加，两种生态系统的土壤碳（C）固存潜力可能不同。

研究背景：全球大气氮（N）沉降在过去数十年大幅增加，对陆地碳（C）固存产生重要影响。陆地生态系统中超过80%的植物物种与丛枝菌根（AM）真菌或外生菌根（ECM）真菌形成关联，代表不同N获取策略；菌根关联（植物与菌根真菌的共生关系）被认为是N施肥效应的主要控制因素，AM植物生长受促进，而ECM植物生长无响应甚至负响应。不同菌根关联还调节凋落物输入和微生物介导的土壤C分解，从而影响土壤C含量。已有研究识别优势菌根类型调节土壤C过程对N添加的响应，但N添加对土壤C含量的影响仍存在争议；土壤储存的C是植被的3—4倍，综合评估菌根类型对土壤C含量响应N添加的影响对当前和未来陆地C汇至关重要。N添加影响土壤C过程的机制在AM和ECM生态系统中根本不同且更复杂：AM植物较强生长响应预期增加凋落物输入和土壤C，但也可能通过激发效应（priming effect）刺激微生物分解，尤其当N添加加剧微生物C或磷（P）限制时；ECM中N添加可能通过缓解植物N限制和降低ECM真菌活性提高土壤C，具体抑制木质素酶等胞外酶，减慢土壤有机质周转。长期N添加实验显示时间依赖响应：N增强的土壤C常在后期显著，因凋落物累积，而早期C增益可能被N刺激的微生物分解抵消；AM早期在微生物C和P限制下更易激发，后期酸化抑制；ECM木质素酶对土壤N高度敏感，N添加可能快速抑制木质素酶。两类生态系统对N添加持续时间的差异敏感性意味着不整合长期研究可能误判土壤C含量响应。因此，研究人员开展全球整合分析，检验ECM短期即增加SOC、AM短期响应小而长期显著增加等假设。

研究人员整合全球315篇同行评议文章中的997个观测，涵盖短期（<5年）和长期（≥5年）N添加研究，调查N添加对AM与ECM生态系统中土壤有机碳（SOC）含量的影响。结果支持上述假设：N添加提高两类生态系统SOC，但机制和时间动态不同。ECM生态系统中SOC增加4.1%，可能归因于木质素酶活性降低；AM生态系统中前5年SOC未变化，长期N添加（≥5年）增加7.3%，由凋落物输入增加和土壤逐步酸化驱动。该研究强调两类生态系统土壤C固存潜力从短期到长期N添加可能不同。

关键技术方法（≤250字）：研究人员整合全球315篇同行评议文章、997个观测的N添加研究（Web of Science、Google Scholar、中国知网（CNKI），截至2026年5月），排除无均值/样本量、菌根类型不明、农田或管理生态系统、缺N添加信息、叠加其他处理或养分、非野外研究；按优势植物物种划分AM、ECM和ECM+AM生态系统。记录环境与N添加变量，计算ln响应比（ln R）并按合并方差倒数加权，采用多水平线性混合效应模型评估N添加效应，线性对比比较AM与ECM，模型平均识别预测因子，线性混合效应meta回归（meta-regression）分析关系，并进行5%—30%误分类敏感性分析。

结果（原文无二级小标题，按原文段落概括）：预测因子方面，基于校正Akaike信息准则（AICc），实验持续时间是全部研究中N添加对SOC效应的最佳预测因子；混合线性回归显示N添加持续时间与菌根类型对SOC含量有显著交互；短期和长期研究中SOC响应最佳预测因子为菌根类型；AM中SOC响应最佳预测因子为实验持续时间，ECM中为实验持续时间和年均温（MAT）。SOC响应方面，AM短期无显著变化甚至SOC储量下降趋势，长期SOC含量和储量分别增加7.3%和12.7%；ECM无论短期或长期SOC含量增加4.1%、储量增加9.1%；ECM+AM生态系统短期响应类似AM。敏感性分析显示全数据和长期子集结果稳健，短期子集对误分类较敏感但AM与ECM总体差异定性不变；仅限森林生态系统时对比仍存在。机制变量方面，ECM中N添加不改变凋落物输入但显著降低土壤呼吸，AM中N添加显著增加凋落物输入尤其长期，AM短期土壤呼吸无变化、长期显著降低；N添加降低两类土壤pH，AM降幅更大（全研究?0.35单位，ECM ?0.19单位；长期?0.52单位 vs ?0.2单位）；N添加仅AM显著降低微生物生物量C，仅ECM显著降低真菌/细菌比；仅ECM显著降低木质素酶活性、增加纤维素酶活性，木质素酶活性降低与ECM的SOC响应负相关；AM短期N添加显著增加磷酸酶活性，长期无显著变化，磷酸酶响应与AM的SOC响应负相关。

讨论部分总结：4.1 AM生态系统N添加对SOC的影响：长期N添加显著增加SOC，与先前meta分析矛盾可能因包含更长持续时间数据；短期无显著变化甚至储量下降趋势；短期pH下降但可能缓解N限制刺激微生物，P需求增加激发分解，磷酸酶活性增加与SOC负相关；早期C输入分解效率低、稳定低；长期凋落物累积、P限制适应减弱、酸化渗透胁迫抑制微生物和C损失，土壤呼吸降低解释SOC积累；异养呼吸数据有限，以总土壤呼吸为代理。4.2 ECM生态系统N添加对SOC的影响：N添加短期和长期均显著增加SOC，机制不同；凋落物无显著变化但土壤呼吸降低，抑制微生物分解；pH仅小幅下降（5.49到5.30），仍在真菌适宜酸性范围，真菌/细菌比降低；ECM树木分布区土壤酸化多被离子交换缓冲；ECM真菌产生木质素酶，N缓解N限制抑制酶，木质素酶活性下降与SOC响应负相关；长期纤维素酶增加、微生物生物量C无显著变化，易分解SOC部分分解可能部分抵消，长期增加略低于AM；MAT最佳预测，N诱导SOC与MAT负相关，冷区N循环慢、无机N低、N限制强、植物-微生物N竞争强；热带ECM无显著效应；木质素酶响应与MAT负相关。4.3意义：N添加整体提高两类SOC但机制不同；AM由凋落物增加、酸化、P限制下降；ECM由N获取减少、微生物群落变化和木质素酶降低；时间效应不同，ECM短期积累快，长期累积速率低于AM；先前研究未识别菌根关联可能因忽略N添加持续时间交互；研究限于单一菌根类型主导生态系统，未来需理解沿菌根优势连续梯度的SOC响应，尤其全球变化改变菌根分布。

研究结论（译）：研究结果表明，总体而言，N添加提高了AM和ECM生态系统中的SOC，但两种生态系统的潜在机制可能不同。具体而言，AM生态系统中SOC增加主要归因于凋落物输入和土壤酸化的逐步增加以及N诱导P限制的逐步下降。然而，在N添加未改变凋落物输入的ECM生态系统中，SOC也显著增加，原因是用于N获取的ECM真菌减少，导致土壤微生物群落转变和木质素酶活性降低。更重要的是，结果进一步识别了AM和ECM生态系统中N对SOC的独特时间效应，可能意味着从短期到长期N添加，两个生态系统的土壤C固存潜力不同。在N添加下，ECM生态系统土壤可能相当快地积累C，但长期累积速率将低于AM生态系统。先前研究未识别菌根关联作为重要驱动因素，可能因为忽略与N添加持续时间的交互。此外，研究限于单一菌根类型主导的生态系统；预测未来陆地C汇需要理解SOC沿菌根优势连续梯度的响应，尤其全球变化改变菌根关联分布。