晚侏罗世哥伦比亚Girón群新发现的Agathoxylon化石记录：西北冈瓦纳低古纬度区裸子植物木材的古地理扩展与古气候意义

《Journal of South American Earth Sciences》：A new Agathoxylon record from the Late Jurassic Girón Group of Colombia

　　

摘要专业翻译 早中生代西北冈瓦纳植物群尽管具有明显的区域分布特征并有大量历史报道，但其研究仍较为薄弱。哥伦比亚晚侏罗世（157–146.5 Ma）Girón群保存了一套以红层为主的厚层沉积序列，沉积于伸展盆地内由陆相冲积、河流及河流-湖泊环境构成的镶嵌体系中。Girón群已报道的少量植物化石包括蕨类及若干裸子植物类群。本文基于采自晚侏罗世Girón群的化石木材，描述了西北冈瓦纳地区Agathoxylon的最早记录。该发现将该属已知的古地理分布范围扩展至中生代西北冈瓦纳的低古纬度地区。新材料中保存的解剖学特征表明，该树木生长于赤道夏季湿润、季节性干旱的气候条件下。

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一、研究背景与科学问题

侏罗纪是地球环境与构造格局发生深刻变革的时期，包括冈瓦纳大陆的裂解、全球变暖以及大洋缺氧事件等重大地质事件。这一时期陆地生态系统以裸子植物为主导，尤其是本内苏铁目（Bennettitales）和松柏类（conifers），以及种子蕨和蕨类植物。侏罗纪裸子植物在劳亚大陆和冈瓦纳南部已有充分记录，为古植物区系的识别与重建提供了重要依据。然而，低纬度地区的化石记录相对匮乏，西北冈瓦纳地区尤为突出。

哥伦比亚的侏罗纪植物化石记录主要包括蕨类、种子蕨、松柏类叶片及木材。其中许多记录来自Girón群，该群是哥伦比亚安第斯山脉东部科迪勒拉出露的地质单元，主要由红色砂岩、页岩、粉砂岩和砾岩组成，沉积于伸展盆地内的陆相冲积、河流及河流-湖泊环境。该群被划分为四个层段：下砂质段、下泥质段、上砂质段和上泥质段。近年来磁性地层学分析将该群的时代约束在约157–146.5 Ma，即晚牛津期至早提塘期。

Agathoxylon Hartig是中生代报道最为广泛的木材属之一，其分布近乎全球性，从二叠纪延伸至白垩纪，在劳亚大陆和冈瓦纳均有记录。该属以南洋杉型（araucarian-type）径向纹孔和相对简单的射线解剖为特征。在南美洲，Agathoxylon已在阿根廷、智利和巴西的多处侏罗纪和白垩纪产地被记录，但在西北冈瓦纳地区此前尚无正式报道。因此，开展本研究的目的在于描述哥伦比亚Girón群中发现的Agathoxylon化石木材，填补该属在西北冈瓦纳低纬度地区分布的空白，并通过整合分子与形态学数据评估该化石的系统发育位置，进而利用解剖学特征推断其生长时期的古气候条件。

二、研究内容与主要结论

研究人员基于采自哥伦比亚桑坦德省阿拉托卡市Mesa de San Pedro地区的一件化石木材标本（UR-CP-0037，PP 64744），该标本发现于Girón群上砂质段的一层砂岩中，长约1.8米，直径40–50厘米，原位产出且平行于层理面。通过系统的解剖学观察与比较，研究人员将该标本鉴定为Agathoxylon antarcticus（Poole et Cantrill）Pujana, Santillana et Marenssi 2014，这是该属在西北冈瓦纳的最早记录，将其已知古地理分布扩展至中生代低古纬度地区。

三、关键技术与方法

研究人员采用了以下主要技术方法：化石薄片制备（横切面TS、弦切面TLS、径切面RLS三个方向）结合扫描电子显微镜（SEM）观察；使用ImageJ软件对管胞、射线和纹孔进行系统测量，包括连续性百分比指数和列数指数；将形态学矩阵与四个基因（rbcL、matK、psbA-trnH、rnl-F）的分子矩阵联合，采用最大简约法在TNT v1.6中进行系统发育分析；利用GPlates 2.50和R包Rplates进行晚侏罗世古地理重建；基于管胞纹孔膜面积等参数计算抗空穴化能力（P₅₀值）以推断古环境水分条件。

四、研究结果

4.1 系统古植物学

标本被归入松纲（Pinopsida）南洋杉目（Araucariales）Agathoxylon属，鉴定为Agathoxylon antarcticus。其解剖特征包括：具有清晰的生长轮（0.5–2.5 mm宽），早材至晚材转变突然，对应D型生长轮；管胞中等大小，直径28.1–68.1 μm（均值40.9 μm），长度2.04–4.87 mm（均值3.34 mm）；径向管胞纹孔为南洋杉型，以连续纹孔为主（连续性指数93.3%），圆形轮廓，直径13.1–15.7 μm（均值14.6 μm）；纹孔多为单列（列数指数1.18），局部双列时以互生排列为主，偶见对生至亚对生；射线同质、单列，高1–8个细胞；交叉场纹孔为南洋杉型（araucarioid），具2–7个互生的柏型（cupressoid）纹孔。未观察到射线管胞、轴向树脂道、螺纹加厚或眉条。

4.2 与美洲其他Agathoxylon种的比较

通过与北美和南美侏罗纪至早白垩世Agathoxylon各物种的系统比较，研究人员发现Girón群标本与南极洲和阿根廷描述的A. antarcticus最为相似。主要差异在于Girón标本的径向壁纹孔以圆形为主（南方标本可能为六边形），纹孔排列罕见对生至亚对生（南方标本以互生为主），交叉场纹孔孔径为椭圆形（柏型）（部分南方标本兼具圆形和椭圆形孔径）。Girón标本区别于其他比较物种的关键特征在于缺乏树脂塞和切向壁纹孔。

4.3 系统发育分析

系统发育分析产生一棵最简约树（6845步，RI=0.837，CI=0.615），整体拓扑结构与近期分子系统发育研究一致。Girón群的A. antarcticus标本被置于南洋杉科（Araucariaceae）分支的姊妹群位置。该位置与其具有南洋杉型径向纹孔、互生排列、南洋杉型交叉场纹孔以及缺乏眉条等特征相符。然而，研究人员强调，仅基于解剖学评估化石木材的亲缘关系具有挑战性，Agathoxylon与南洋杉科的关联假说应谨慎对待，因为南洋杉型径向管胞纹孔和南洋杉型交叉场纹孔并非南洋杉科所独有，可能在不同中生代松柏类谱系中独立演化（如掌鳞杉科Cheirolepidiaceae）。同产于Girón群的Metapodocarpoxylon sp.被置于罗汉松科（Podocarpaceae）内。

4.4 古环境推断

基于管胞解剖特征计算的抗空穴化能力P₅₀值为?5.82 MPa，表明该树木具有中等到高的抗空穴化能力。该值显著超过与Agathoxylon亲缘关系最近的现生南洋杉科的脆弱性范围，表明其母树能够耐受与季节性干旱赤道（夏季湿润或亚热带）环境相符的水分胁迫水平。D型生长轮所反映的早材至晚材突然转变也指示季节性环境条件导致的生长骤减。这些推断与晚侏罗世赤道冈瓦纳地区季节性干旱的古气候重建以及Girón群红层冲积相所记录的氧化、季节性干旱的河流-湖泊沉积条件一致。

五、讨论与结论

Girón群是哥伦比亚最具代表性且分布最广的侏罗纪地质单元之一，Agathoxylon的发现增进了对冈瓦纳裂解期间西北冈瓦纳侏罗纪大型植物群的认识。该标本代表了该属在西北冈瓦纳的最早记录，将其古地理分布扩展至低古纬度地区。综合古纬度位置、Girón群的河流-湖泊相以及A. antarcticus的解剖学证据，晚侏罗世西北冈瓦纳地区很可能以季节性干旱气候为特征。Agathoxylon和Metapodocarpoxylon可能是晚侏罗世夏季湿润气候带内冈瓦纳森林的主要木材组分。A. antarcticus的P₅₀估算值为其适应季节性干旱条件提供了额外证据。未来对更广泛古地理和古气候区Agathoxylon标本的抗空穴化分析将有助于判断该水力性状是反映气候适应还是该化石属的内在特征。研究人员指出，将化石木材解剖学整合到联合系统发育分析中是富有成效的方法学步骤，但所得系统发育位置应谨慎解读。未来按照标准化描述框架对化石木材进行属种级别的修订，可扩展性状数据集并增加纳入系统发育分析的化石类群数量。

研究结论表明，哥伦比亚Girón群中发现的Agathoxylon antarcticus代表了西北冈瓦纳地区该属的最早化石记录，将该属的古地理分布扩展至中生代低古纬度地区。该标本的解剖学特征，包括D型生长轮和中等到高的抗空穴化能力（P₅₀=?5.82 MPa），指示该树木生长于赤道夏季湿润、季节性干旱的气候条件下。这一发现与晚侏罗世低纬度冈瓦纳地区季节性干旱的古气候重建以及Girón群红层沉积所记录的氧化、季节性干旱的沉积条件相吻合。