梯级水坝调控对热带河流系统（柬埔寨桑克河）底栖硅藻多样性及群落结构的影响

《Limnologica》：Effects of cascade dam regulation on benthic diatom diversity and community structure in a tropical river system (Sangker River, Cambodia)

　　摘要• 级联水坝重塑了桑克河底栖硅藻的多样性和结构。• 自由流动区段支撑了更丰富、更多样的底栖硅藻群落。• 调控区段表现出较低的多样性和耐富营养化的中心硅藻类群。• 环境过滤解释了比水坝调控更多的变异。• 硅藻是热带河流碎片化评估的相关生物指示生物。引言河流是动态的社会-生态系统，通过提供供水、渔业生产、养分循环和泥沙输运等基本生态系统服务来维持生物多样性，并支撑数百万人的生计。然而，由于水坝建设导致的碎片化，世界各地的河流生态系统正日益被改造（Díaz等，2018；Grill等，2019；Nilsson等，2005）。水坝的快速扩张扰乱了纵向连通性，改变了自然流态，并在热带地区加速水电开发的背景下，在空间和时空尺度上改变了栖息地结构（Grill等，2019；Grill等，2015；Winemiller等，2016）。尽管人们对这些影响的认知日益增长，但量化水坝引起的改变所产生的生态响应仍然具有挑战性。因此，需要强健的生态指示物来有效检测和解释跨越空间梯度并随时间变化的环境变化（Zang等，2024）。通过改变流量变异性、减少洪水脉冲、改变泥沙输运并破坏纵向连通性，水坝从根本上重塑了栖息地条件。这些改变影响了河流连续体概念（RCC）（Vannote等，1980）或洪水脉冲概念（FPC）（Junk等，1989）等基础生态框架，这些框架预测自然河流沿纵横向梯度会出现逐渐且可预测的生物群落转变。受调控的河流往往表现出以栖息地均质化和向适应稳定或静水条件的生物群落或类群转变为特征的生态不连续性，与自然河流梯度形成对比。在级联系统中，多个水坝依次运行，这些效应可能累积并向下游传播，产生复杂且非线性的生态响应（Li等，2013；Zarfl等，2015；Zhu等，2021）。了解生物群落如何响应水文改变仍然是评估环境影响并确保生态系统服务可持续利用的核心问题（Rolls等，2018）。因此，生物指示物现在被视为反映累积环境压力的整合工具（如Vadas等，2022）。底栖硅藻被认为是河流生态系统健康评估的有用指示生物（Lobo等，2016）。硅藻是单细胞硅质藻类，对初级生产有重大贡献，构成了水生食物网的基础，在流水系统中占据养分循环和能量流动的关键角色（B-Béres等，2023）。其快速的生活周期、明确的生态偏好以及对环境退化的敏感性使它们对流态变化、养分富集和缺氧高度响应（Ser?dio和Lavaud，2022）。由于硅藻群落对环境压力有精确响应，它们被广泛用于生物评估框架中，包括温带和热带河流系统的水质指数和生态状态分类系统（Chea等，2025；Costa和Schneck，2022；Taurozzi等，2024）。水坝的水文调节以直接和间接两种方式影响底栖硅藻。例如，水文调节可直接影响水柱稳定性和基底条件，直接有利于适应缓流环境的类群，同时影响需要高溶解氧和动态流的物种（Yaochun Wang等，2022）。水文调节还间接影响温度、溶解氧、悬浮泥沙和养分等理化参数，这些参数充当环境过滤器，有利于耐受性强或广谱的类群，同时淘汰生态耐受性狭窄的狭域物种（Winton等，2019）。在受调控的河流中，流量稳定和自然水文变异性降低可能减少栖息地异质性，而栖息地异质性是流水生态系统生物多样性的关键驱动因素。水文形态复杂性的丧失限制了对特化底栖类群的生态位可用性，从而降低了分类多样性并增加了耐受性类群的优势度（Chrea等，2024；Soininen等，2004）。温带河流系统的证据表明，级联水坝通常会导致底栖硅藻群落组成的变化，在水库下游增加静水或浮游中心硅藻类群的存在和丰度（Krajenbrink等，2019；Wang等，2022）。这些模式反映了由于流量均质化导致河流向较慢的半流水条件转变（Winton等，2023；Winton等，2019）。位于洞里萨湖流域、联合国教科文组织指定的世界生物圈保护区内的桑克河，是湖泊的主要支流之一，对柬埔寨人民具有巨大的社会、经济和生态价值。然而，近期上游的水电和水资源开发产生了显著的流量改变空间梯度，从相对自由流动的水源到下游日益受调控的河段（Sourn等，2022）。因此，该河流系统如何响应这些调控水平仍不确定。近期几项科学调查已确立了桑克河底栖硅藻群落结构和多样性（α多样性和β多样性）的空间格局，以及沿河水质变化的情况（Chea等，2026；Chea等，2025；Chrea等，2024；Chrea等，2023；Tudesque等，2023）。这些调查为我们提供了关于底栖硅藻种群如何响应环境梯度进行组织的根本生物生态学理解。然而，关于底栖硅藻群落如何具体响应级联水坝调控的全面知识仍然不够充分。解决这一缺口对于建立更整合、更全面的桑克河硅藻基生物监测工具的生物生态学框架至关重要，特别是在碎片化日益加重的背景下。实际上，将水坝调控的影响与理化梯度区分开来，对于理解群落组装机制至关重要（Leibold等，2004）。在级联系统中，仅距基础设施的距离可能不足以解释生物响应，而调控水平驱动的累积影响可能更具生态相关性（Grill等，2019；Grill等，2015）。此外，温度、电导率、溶解氧、pH和养分等理化变量可能调节相当部分的调控生物响应（Soininen，2007）。量化环境驱动因素的相对贡献可以提供具体证据，表明观察到的群落变化是由于沿程的物理直接改变还是环境过滤所致（Heino等，2015a）。本研究旨在调查桑克河流域（位于洞里萨湖盆区内）底栖硅藻群落对级联水坝调控的响应。具体而言，我们考察了水坝水文调节及相关理化因素如何沿河流连续体塑造硅藻群落结构和多样性。我们假设增加水坝调控将（i）减少底栖硅藻丰富度并将群落组成转变为适应调控条件的类群；（ii）改变理化条件，从而沿桑克河的环境梯度间接塑造硅藻群落。章节摘要研究区域桑克河是洞里萨湖（TSL）最大的支流之一，自西向东流经柬埔寨，汇水面积为6,051平方公里（约占洞里萨盆地的10%），在流经约200公里后进入洞里萨洪泛平原（图1）。该流域以水源区的森林覆盖为主，中游以农业用地为主，而城市区域占流域面积不到1%（Sourn等，2022）。中游区域在巴戎市附近不同水坝调控水平下底栖硅藻群落多样性和组成的变化在桑克河流域的15个采样点共记录了76个硅藻属，代表35科、18目和5个生态组（图S1，表S1）。辐纹硅藻在群落中占多数，占鉴定属的68%，其次是中心硅藻（12%）和单辐纹硅藻（11%）（图S1）。网纹目、菱形目和针杆目是最多样的目，而在科级水平上，网纹科是最具代表性的底栖硅藻群落对水坝调控的响应本研究表明，桑克河沿程的级联水坝调控引起了底栖硅藻多样性和群落组成的重要变化，因为沿河调控强度的增加与分类丰富度的下降相关。更具体地说，在桑克河流域，底栖硅藻群落多样性从自由流动区段增加到调控区段，然后在高度调控区段显著下降。这一模式伦理批准不适用。资助本研究由法国发展研究所（IRD）通过JEAI-AGROECO项目和法国驻柬埔寨大使馆通过法语科研流动计划（MEF 2026）资助。CRediT作者贡献声明**Loic Tudesque：** 论文撰写——审阅与编辑、可视化、验证、方法论、资金获取。**Socheat Chrea：** 论文撰写——审阅与编辑、可视化、方法论、数据整理、概念化。**Ratha Chea：** 论文撰写——审阅与编辑、论文撰写——原稿撰写、监督、项目管理、方法论、资金获取、形式分析、概念化。利益冲突声明作者声明没有已知的竞争财务利益或个人关系可能影响本论文所报告的工作。致谢作者感谢JEAI-AGROECO项目"面对全球变化保护洞里萨系统生态系统功能和生产力"对数据采集的资金支持。我们衷心感谢通过法语科研流动计划（MEF 2026）（"Cette recherche a été financée par l'Ambassade de France au Cambodge"）获得的支持。利益冲突作者声明没有利益冲突。参与同意不适用。出版同意所有作者均已阅读并批准手稿，并提供了同意