层次性环境梯度塑造喀斯特泉系统中的双翅目群落（排除摇蚊科和黑蝇科）：对沿泉—溪流连续体再定居潜力的启示

《Limnologica》：Hierarchical environmental gradients shape Diptera assemblages (excluding Chironomidae and Simuliidae) in karst spring systems: Implications for recolonisation potential along the spring–brook continuum

　　

### 摘要

岩溶泉水是受泉水系统间环境梯度以及沿泉—溪连续体纵向环境梯度塑造的源头生态系统，但区域分异与纵向过滤的相对重要性尚不明确。我们在西喀尔巴阡地区25个泉流型岩溶泉水系统中研究了非摇蚊、非蠓科双翅目昆虫群落，考察了这些过程。在泉水源及其下游50米和200米处采集幼虫样本，并分析群落组成与环境变异的关系。泉水系统间及沿泉—溪连续体的环境条件存在差异，其中区域分异与群落组成的关联强于纵向环境过滤。在各泉水系统之间，群落组成主要与平均温度和溶解CO?相关；而纵向变化则与溶解CO?、溶解氧、硝酸盐和钙相关。群落组成在下游前50米内变化最为显著，而50至200米之间的进一步分异则较弱。分类周转解释了大部分组成分化，表明纵向变化主要由分类群更替而非分类群丰富度差异所驱动。尽管下游存在趋同，200米处的群落仍与泉水源存在差异，且仅有限比例的泉相关分类群在下游共享。我们的结果表明群落构建具有层级性，其中区域环境分异塑造了泉水系统间的群落背景，而纵向水化学梯度驱动了分类群筛选与趋同。有限的分类群重叠表明，下游河段仅能提供有限的可用于干扰后重新定殖的分类群，凸显了保护各单个泉水源及区域环境异质性的重要性。

### 引言

岩溶泉水是位于地下水、地表水与陆地环境交界处的独特淡水生态系统。它们形成于高度渗透性的碳酸盐岩和复杂的地下排水系统中，构成众多水系网络的源头，是河流水景的关键组成部分。尽管空间范围相对较小，泉水通过为数众多仅栖息于泉水环境的泉生类和泉嗜类物种提供生境，在区域淡水生物多样性中发挥着不成比例的巨大贡献，这些物种在河流水系的其他区域往往无处可见。

尽管泉水通常被视为环境稳定的生态系统，但其环境特征由多个空间尺度上的过程所塑造。在区域尺度上，地质、水文地质、海拔和流域特征的差异在不同泉水系统间产生了显著的环境异质性。在局部尺度上，随着地下水逐渐与地表水混合并日益受到大气条件和周边流域的影响，沿泉—溪连续体的物理化学条件会发生快速变化。因此，下游的日季温差波动增加，而与大气的气体交换和地表水输入改变了溶解氧浓度、二氧化碳、营养物质浓度和溶解性矿物质。根据泉水流量、河道形态和流域特征，这些环境过渡可能仅在泉水源下游数十米内发生。

纵向环境梯度伴随着生境结构的变化。随着地下水影响减弱，由于河岸输入和自养性生产增加，外来有机物和沉积碎屑逐渐积累。因此，泉—溪梯度涉及物理化学条件、生境结构和食物可用性的同时变化，形成了决定沿泉—溪连续体群落构建的强环境过滤器。

大型无脊椎动物群落对这些环境梯度敏感响应。水温、氧气可用性、碳酸盐化学性质、水文稳定性和有机物可用性影响物种分布、生活史策略和群落组成。许多研究记录了随着距泉水源距离增加，大型无脊椎动物群落发生的纵向变化；而另一些研究则强调了由地质、水文地质、海拔和地下水化学性质差异导致的各泉水系统间显著的环境和动物群异质性。综合来看，这些研究表明泉水群落由多个空间尺度上运作的环境梯度所塑造，包括泉水系统间的区域环境分异和沿泉—溪连续体的局部环境过滤。然而，它们的相对重要性在很大程度上仍未解决。

尽管泉水生态学取得了相当进展，但大多数研究只考察了泉水之间的环境差异或单个泉水系统内的纵向变化，难以厘清塑造群落构建的区域与局部过程的相对重要性。因此，目前尚不清楚群落组成主要是由单个泉水系统的独特环境身份所驱动，还是由沿泉—溪连续体发挥作用的可预测环境过滤所驱动。此外，尽管泉水生态系统中已记录到纵向物种周转，但其对群落趋同及受干扰泉水生境重新定殖潜力的影响仍 poorly understood。

从保护角度来看，解决这些问题尤为重要，因为泉水是最易受人类干扰的淡水栖息地之一。取水、河道改造、农业、城市化和污染可能改变泉水的水文和水文水质，导致生境退化甚至泉水生态系统的完全丧失。由于许多泉生类和泉嗜类分类群仅局限于单个泉水系统的孤立种群，受干扰泉水群落的恢复可能取决于下游群落是否保留了足够数量的泉相关物种，以作为有效的重新定殖来源。理解层级性环境梯度如何决定群落构建，对于预测生物多样性模式、生态系统韧性以及在日益增加的 anthropogenic 压力下泉水生态系统的恢复潜力至关重要。

双翅目是栖息于泉水生态系统的水生昆虫中最多样且生态最重要的类群之一。泉水群落包括高度特化、局限于泉水生境的泉生类和泉嗜类分类群，也包括能够利用广泛水生和半水生环境的广域性物种。因此，双翅目幼虫占据各种微生境，包括水下基质、积水苔藓垫、有机沉积物和半水生泉边。其显著的生态多样性与多种形态、生理和生活史适应有关，使物种能够耐受水位波动、暂时干燥和生境条件变化。休眠、加速发育、茧形成以及特化的呼吸或疏水结构等适应，有助于在动态水文条件下存活，并促进生境再湿润后的快速重新定殖。这些适应使近缘分类群能够在泉水生态过渡带利用不同的生态位，从而增加了双翅目在泉水生态系统中的多样性。尽管水生幼虫阶段在很大程度上受局部生境条件限制，但长翅成虫阶段使许多双翅目物种能够在水生生境间扩散。结合其广泛的生态多样性和生境专化范围，这使得双翅目成为研究扩散与环境过滤在塑造泉水群落中相对重要性的优秀模式类群。

尽管双翅目具有重要的生态意义，但与整体大型底栖动物群落相比，其受到关注的程度明显较少。大多数生态研究聚焦于一般的大型无脊椎动物群落，而相对较少研究环境梯度如何影响双翅目群落组成，或泉水生态系统内物种周转背后的机制。凭借其高度的分类多样性、广泛的生态幅以及对环境变化的快速响应，双翅目为研究区域环境分异和纵向环境过滤如何共同塑造群落构建、分类周转和泉水生态系统的重新定殖潜力提供了极佳的模式类群。

我们以双翅目为模式类群，研究了在区域尺度（泉水系统间）和纵向尺度（沿泉—溪连续体）上运作的层级性环境梯度如何塑造群落构建。我们假设这些层级性梯度驱动群落组成、分类周转和下游群落对受干扰泉水生境重新定殖能力的可预测模式。具体而言，我们预测：(i) 环境变异在区域和纵向空间尺度上均有结构；(ii) 泉水系统间的区域环境分异对双翅目群落组成变异的解释力大于纵向环境过滤；(iii) 下游环境分异增强将促进方向性分类周转，从而降低下游群落对受干扰泉水生境的重新定殖能力。

### 研究区域与采样点

西喀尔巴阡山脉构成喀尔巴阡山脉系统的西北部分，位于东阿尔卑斯山和东喀尔巴阡山脉之间。其覆盖约70,000平方公里，跨越斯洛伐克以及奥地利、捷克共和国、波兰和匈牙利相邻地区。构造上，该山脉传统上分为外圈、中圈和内圈西喀尔巴阡山脉。

### 泉水生境中的环境梯度

主成分分析显示环境变异存在两个主要轴。前两个主成分轴解释了总环境方差的58.3%。海拔与环境排序空间强相关，主要沿第一主成分轴，而距泉水源的距离主要与第二主成分轴相关。这些结果表明，环境条件沿高程和纵向两个维度系统性地变化。

### 讨论

我们的结果表明，泉流型岩溶泉水系统中的环境分异在多个空间尺度上运作，既反映泉水系统间的显著变异，也体现沿泉—溪连续体的快速物理化学变化。尽管岩溶泉水通常因其相对恒定的、由地下水维持的物理化学条件而被视为环境稳定的生态系统，但这种稳定性主要表征单个泉水源。

### 伦理批准

本研究无需研究伦理委员会的批准即可完成其目标。

### 资助声明

本研究由斯洛伐克共和国教育部、科学、研究与体育部科学资助机构资助，项目编号为1/0255/15和1/0170/25。

### 作者贡献声明

Silvia Halami?ková：可视化、方法学、调查、形式分析、数据整理。Eva Bulánková：撰写——审稿与编辑、监督、方法学、概念化。Pavel Beracko：撰写——审稿与编辑、撰写——原稿、可视化、方法学、调查、经费获取、形式分析、数据整理、概念化。

### 生成式AI及AI辅助技术在写作过程中的声明

本工作的准备过程中未使用AI辅助技术，仅用于语法和拼写检查。作者根据需要进行审阅和编辑，并对发表内容承担全部责任。

### 利益冲突声明

作者声明不存在可能影响本文所报告工作的已知竞争性财务利益或个人关系。

### 致谢

作者感谢康斯坦丁大学布拉迪斯拉发分校自然科学学院生态系所有研究人员和学生在泉水采样和实验室处理方面的帮助。他们还感谢地球化学系Tomá? Lánczos测量所采样泉水的物理化学参数。

Pavel Beracko | Eva Bulánková | Silvia Halami?ková