产卵策略驱动西北太平洋变暖下狭鳕与太平洋鳕种群趋势分化

《Marine Pollution Bulletin》：Spawning strategy drives divergent stock trends of walleye pollock and Pacific cod under ocean warming in the northwestern Pacific

　　

在西北太平洋海洋变暖背景下，产卵策略驱动了狭鳕（walleye pollock）与太平洋鳕（Pacific cod）种群趋势的分化。自1980年代后期以来，这两种相似的冷水性鳕科鱼类在种群趋势上出现分化。产卵策略是导致这种分化的原因：狭鳕的浮性卵（pelagic eggs）依赖表层水体，而太平洋鳕的沉性卵（demersal eggs）依赖底层水体。黑潮来源的表层增温使多数海域狭鳕的栖息地适宜性指数（habitat suitability index, HSI）降至0.6以下，导致同步的渔获量下降。太平洋鳕则受制于底层水温变化：在寒冷的East/Japan Sea中保持稳定，而在变化剧烈的日本太平洋海域中则大幅波动。在变暖条件下，产浮性卵的种类可能向极地收缩，产沉性卵的种类则通过深度调整来适应；HSI有助于适应性管理。

海洋生物通过产卵策略优化繁殖，海洋变暖改变水柱结构并对不同垂直分布的生物产生差异影响。狭鳕（Gadus chalcogrammus）和太平洋鳕（Gadus macrocephalus）是生活史和分布相似的半冷水性鳕科鱼类，在1970–2020年间占西北太平洋沿岸国家渔业产量的约27–39%。两者产卵策略截然不同：前者产浮性卵（pelagic eggs）于表层，后者产沉性卵（demersal eggs）于底层。自1980年代后期气候突变（climate regime shift, CRS）以来，在西北太平洋分布南缘（韩国和日本沿岸），狭鳕种群锐减且未恢复，太平洋鳕自2000年代后增长或维持。以往研究多从过度捕捞、气候变化和幼体输运角度解释，但未能解决同域物种因水柱结构变化而出现的相反趋势。本研究旨在揭示产卵策略差异如何通过变暖驱动的水柱分层变化影响早期生活史栖息地，从而导致种群趋势分化。

研究人员利用1982–2023年产卵季（1–3月）的温度数据，分别计算了狭鳕的表层栖息地适宜性指数（habitat suitability index, HSI）和太平洋鳕的深度特定HSI，并检验其与渔获量变异的关系。研究发现，黑潮来源的表层增温使多数区域狭鳕HSI低于0.6，驱动同步渔获下降；太平洋鳕则因底层冷水来源的区域差异而表现稳定或波动。该研究首次提出基于产卵策略的HSI框架，可用于预测变暖下冷水鱼类栖息地变化并指导适应性管理。

研究区域分为三组九亚区：A组（韩国沿岸的East/Japan Sea）、B组（日本沿岸的East/Japan Sea）、C组（日本太平洋沿岸）。渔获数据来自韩国统计信息服务（KOSIS）和日本农林水产省（MAFF）；北朝鲜水域无渔获数据。环境数据包括卫星产品OSTIA（表层）、GLORYS12V1再分析（0–200米）和WOD现场观测，其中1982–1992年用WOD，1993–2023年用GLORYS12V1，并通过深度线性回归验证了二者的一致性。HSI基于温度–孵化率高斯模型（狭鳕R²=0.73，太平洋鳕R²=0.85），狭鳕取表层温度，太平洋鳕逐深度计算，HSD定义为HSI≥0.6的深度中位数。统计方法包括区域间Pearson相关、去趋势交叉相关函数（cross-correlation function, CCF）和STARS突变检测。

**3.1 水柱环境**：所有区域表层温度在1982–2023年上升，但底层变化区域化。A组表层增温伴随底层保持低温（东朝鲜暖流强化和北朝鲜冷流/中间水侵入）；B组因对马暖流岸线分支受地形束缚导致底层温度倒置；C组受黑潮延伸体–亲潮十年尺度交替和海湾地形影响。

**3.2 渔获趋势**：狭鳕渔获量在CRS后普遍锐减且无恢复；太平洋鳕多数区域2000年代后增长。区域间相关分析显示，狭鳕呈普遍正相关；太平洋鳕相关结构在2000年前后改变，如A-2/B-2与C-2由正转负。

**3.3 栖息地适宜性与HSD**：狭鳕表层HSI在A-1、A-2、B-1、B-2低于0.6，C组维持较高但C-2在2020年代下降。太平洋鳕HSI在大多数深度≥0.6，HSD在韩国和日本海沿岸加深，C-1稳定约25米。

**3.4 交叉相关分析**：去趋势CCF显示，狭鳕HSI与渔获量在A区（滞后7年）、B区（滞后4年）、B-1（滞后5年）、C-1（滞后6年）、C-2（滞后10年）有显著正相关，C区滞后3年负相关；太平洋鳕HSD与渔获关系方向不一，B-1滞后5年负相关，C-1滞后4年正相关等。

讨论指出，早期热条件只是渔获变异的一个因素，还受育幼场、饵料、输运和种群过程调节。不同区域物理机制差异显著：A组表层增温与底层冷却并存，太平洋鳕HSD变化不大；B组因对马暖流岸线分支受地形束缚，HSD自2000年代后期显著加深，在B-1最深超过150米；C组则受黑潮延伸体–亲潮十年尺度交替控制，C-2在KE北移后底层增温、渔获下降。太平洋鳕HSD加深不一定意味着栖息地退化，其生态含义取决于冷水来源和陆架面积。管理上，狭鳕因表层同步变暖需跨区域预警，太平洋鳕则应根据HSI≥0.6的深度带设立动态保护区。

研究结论可译为：本研究分析了韩国和日本沿岸狭鳕与太平洋鳕相反的种群趋势，聚焦变暖驱动的水柱变化和产卵策略差异。两种鱼虽生活史相似，但一个产浮性卵、一个产沉性卵，使其在约两个月的早期生活史阶段处于不同水层。当温度超过10°C时孵化率降至50%以下，因而变暖下两者呈现不同渔获趋势。表层变暖广泛降低了狭鳕浮性卵的适宜生境，尽管HSI–渔获关系区域不一；底层结构由区域海流和地形独立控制，决定太平洋鳕适宜深度及其稳定性。若变暖持续，产浮性卵种类适宜生境可能向极收缩，产沉性卵种类则可能通过垂直和向极迁移适应。研究提出的产卵策略特异性HSI框架，可为评估未来变暖下冷水鱼类区域栖息地变化和制定适应性渔业管理提供基础。