亚大陆尺度下美洲花蜱（Amblyomma americanum）丰度与感染率的时空动态研究

《Ecosphere》：Spatiotemporal dynamics of Amblyomma americanum abundance and infection prevalence across a subcontinental scale

　　

摘要专业翻译 蜱虫动态及蜱感染率直接受气候条件（如温度、降水）影响，并间接受到树木结实（mast seeding）格局的调控，后者通过影响小型哺乳动物等蜱类宿主的丰度而起作用。蜱类及蜱传疾病动态研究以往主要局限于局部尺度，仅覆盖美国蜱类地理分布范围的一小部分；目前尚不清楚蜱类动态在宏系统尺度上的同步性程度。本研究在亚大陆尺度上探讨了美洲花蜱（Amblyomma americanum）丰度动态的时空同步性格局及其潜在驱动因素，并检验气候变量是否与* A. americanum若虫丰度及病原感染率相关。研究人员使用了国家生态观测网络（National Ecological Observatory Network，NEON）8年的蜱拖网及蜱病原数据，重点关注NEON网络中7个不同生态区（“域”，domains），空间跨度超过2000 km。距离矩阵多元回归（Multiple regression on distance matrices，MRM）分析发现，若虫丰度时间格局的种内空间同步性随NEON站点间距离增加而下降。A. americanum若虫动态受7月温度滞后差的影响，包括?T3（第t?3年与第t?4年平均7月温度之差）和?T4（第t?4年与第t?5年平均7月温度之差）；同时，7月温度和6月降水与 A. americanum*若虫感染比例关联最为密切。理解蜱类动态及蜱感染率在大空间尺度上的同步性及其驱动因素——即明确蜱种群及蜱传疾病风险是否在整个分布区内普遍偏高——可为蜱类及蜱传疾病风险的公共宣传提供科学依据。

论文解读

一、研究背景与问题

蜱虫丰度及蜱传疾病动态一直是生态学领域长期关注的核心议题。以往关于蜱种群的研究大多局限于局部尺度，主要集中在美国东北部和中部偏北地区的落叶林区域，这些地区同时也是莱姆病的高发区。蜱虫丰度和蜱感染率受局部气候条件直接影响，气候在蜱的分布和行为中发挥重要作用。然而，在大尺度上，蜱类动态及其对气候条件的响应机制尚缺乏充分认识。采用宏系统生态学（macrosystems ecology）视角研究蜱类动态的空间格局及其驱动因素，有助于确定更大区域内蜱种群密度及蜱传疾病感染风险水平，并可为年度蜱传疾病风险预警提供科学支撑。

在美国东北部，肩突硬蜱（Ixodes scapularis）的丰度及蜱传疾病流行格局已被长期研究，并间接与橡树结实（mast seeding）相关联；欧洲的研究同样将蜱丰度和疾病动态与树木结实事件联系起来。树木结实可影响硬蜱科（Ixodidae）宿主动物种群动态，包括东部野火鸡（Meleagris gallopavo）、白足鼠（Peromyscus leucopus）、东部花栗鼠（Tamias striatus）和白尾鹿（Odocoileus virginianus）等。然而，多数蜱类与结实关系的研究集中于* I. scapularis，而同样携带重要病原体的美洲花蜱（Amblyomma americanum）与树木结实的关系尚未被广泛探索。由于A. americanum与I. scapularis共享部分宿主（如白尾鹿、鼠类、野火鸡），且这些宿主种群受结实事件影响，加之两者若虫物候相似（若虫数量在6月底至7月初达到峰值），有充分理由假设A. americanum*也可能受树木结实（或与结实相关的气候因素）的影响。

当其他生物系统在宏系统尺度上被检验同步性格局时（如树木结实、食种子小型哺乳动物动态），发现了生态偶极（ecological dipoles）现象——即在大地理距离分隔的区域出现相反极端的格局。鉴于蜱类动态直接受小型哺乳动物动态影响、间接受树木结实影响，而结实和小型哺乳动物中均已发现生态偶极现象，这提示蜱种群在大时空尺度上的动态也可能表现出生态偶极特征，即大距离尺度上的异步性。

二、研究内容与主要结论

本研究利用国家生态观测网络（NEON）的蜱拖网数据及蜱病原数据，以A. americanum为研究对象，采用宏系统视角检验蜱类动态（包括蜱丰度和蜱感染率）在空间上的同步性范围，涵盖美国东部超过2000 km的跨度——该区域是A. americanum分布最丰富的地区。研究目标为：（1）确定A. americanum的时空动态在亚大陆尺度上是否呈现生态偶极格局；（2）确定A. americanum丰度和感染率在大地理尺度上是否受气候变量影响。研究预测A. americanum丰度在大地理尺度上异步（呈现生态偶极），且其同步性和丰度受当年7月和6月降水以及?T（近似反映结实事件的滞后效应）影响；同时预测若虫感染病原体的比例受7月温度影响。

研究结果显示，A. americanum若虫丰度的空间同步性随NEON样地间距离增加而显著下降，支持了同步性随距离衰减的假设，但未支持生态偶极存在的假设。MRM分析表明，样地间邻近度对A. americanum若虫丰度的空间同步性显著，包含?T₃和?T₄的模型同样显著。在饱和模型中，邻近度及?T₃和?T₄的同步性均对若虫丰度显著。对于若虫感染比例的空间同步性，若虫丰度的同步性为显著正预测因子；饱和模型中若虫丰度和上年7月温度（JulyTemp_t?1）为显著变量。

三、主要技术方法

研究人员使用了NEON 2014—2021年间10个陆地站点（分布于5个生态域）的蜱拖网数据及蜱病原检测数据，仅纳入森林土地覆盖类型（落叶林、混交林、常绿林）的样地数据。气候数据来自ClimateNA数据库（2009—2021年）。统计方法包括：空间相关图及Spearman相关分析检验同步性与距离的关系；距离矩阵多元回归（MRM）分析同步性的驱动因素；广义线性混合效应模型（glmmTMB包）分别检验若虫丰度（泊松分布）和病原感染（二项分布，含零膨胀）与环境因素的关系；赤池信息准则（AIC_c）进行模型选择。样地ID作为随机效应纳入所有模型。

四、研究结果

若虫种群趋势

A. americanum若虫平均丰度（每平方米蜱数）在年份间和空间上表现出高度变异性，平均种群变异系数（CV）为1.25±10.7（最小CV=0.12，最大CV=9.38）。

若虫丰度的空间格局

空间同步性分析显示，A. americanum若虫丰度的空间同步性随NEON样地间距离增加而显著下降。MRM分析中，样地间邻近度对若虫丰度空间同步性显著（p=0.001）；包含?T₃和?T₄同步性的模型亦显著（p=0.025）。饱和模型中邻近度及?T₃和?T₄均显著。

若虫感染比例

MRM分析中，若虫丰度的同步性对A. americanum若虫感染比例的空间同步性呈显著正效应（p=0.01）。饱和模型中若虫丰度和JulyTemp_t?1为显著变量。

若虫丰度的预测因子

各生态域中A. americanum若虫丰度的最优模型所包含的气候变量具有一致性。中大西洋域（Mid-Atlantic）最优模型包含?T₃、?T₄和JulyTemp_t?1的正效应（AIC_c权重=0.20，条件R²=0.74）。东南域（Southeast）最优模型包含?T₃的正效应（AIC_c权重=0.32，R_c²=0.74）。草原半岛域（Prairie Peninsula）最优模型包含?T₄的负效应、JunePrecip_t的正效应和JulyTemp_t?1的正效应（AIC_c权重=0.13，R_c²=0.77）。阿巴拉契亚与坎伯兰高原域（Appalachians & Cumberland Plateau）最优模型包含?T₄的正效应和JunePrecip_t的负效应（AIC_c权重=0.23，R_c²=0.90）。奥索克斯复合域（Ozarks Complex）最优模型包含?T₃的负效应、?T₄的正效应、土地覆盖类型的正效应、JunePrecip_t的正效应、JulyTemp_t?2的正效应和JulyTemp_t的正效应（AIC_c权重=0.68，R_c²=0.91）。

若虫感染比例的预测因子

各域中感染比例的预测因子也较为一致。中大西洋域最优零膨胀模型包含JulyTemp_t?1的正效应（AIC_c权重=0.24）。东南域中zi(JulyTemp_t?1)的负效应影响最大（AIC_c权重=0.32）。草原半岛域最优模型包含JunePrecip_t的正效应和zi(JulyTemp_t?1)（AIC_c权重=0.20）。阿巴拉契亚与坎伯兰高原域最优模型包含JunePrecip_t的负效应、JulyTemp_t?2的负效应、zi(JulyTemp_t?1)的负效应和zi(JulyTemp_t)的正效应（AIC_c权重=0.17）。奥索克斯复合域最优模型包含zi(JulyTemp_t?1)的负效应（AIC权重=0.17）。

五、讨论与结论

研究表明，A. americanum若虫丰度的空间同步性在近距离样地间较高，随距离增加衰减至零，支持同步性随距离衰减的假设，但未发现生态偶极的存在。这可能与所有研究站点均位于美国东部有关——基于以往结实数据，北美东西向偶极的“东”侧恰位于该区域，而美国东部正是蜱类最丰富且NEON采集A. americanum数据的区域。部分域（中大西洋、东南、阿巴拉契亚与坎伯兰高原）中?T₃和?T₄的正效应支持了结实相关气候线索影响蜱宿主丰度进而影响蜱类的假设；而草原半岛和奥索克斯复合域中?T₃和?T₄的负效应可能反映了结实增加小型哺乳动物捕食者丰度、随后导致小型哺乳动物减少、进而引起蜱类减少的级联效应。6月降水对若虫丰度的负效应与以往东北部研究结果不同，可能与大尺度上气候变化引起的水文效应改变（如干旱和极端降水事件）有关。若虫感染比例受当年6月降水和上年7月温度影响，且感染比例的空间同步性主要受当年若虫丰度同步性驱动。研究局限性包括以温度数据作为结实动态的代理指标、将三种病原体合并为二元结果等。总体而言，本研究在亚大陆尺度上刻画了A. americanum蜱类丰度和感染率的时空动态，发现近距离站点间高度同步、超过2000 km后异步的格局，为未来蜱类及蜱传疾病宏系统尺度研究提供了方法学基础。气候变化可能加速蜱类发育并推动其分布范围北扩，理解蜱类动态和感染率的空间格局及其气候驱动因素，有助于改进蜱传疾病暴发的预测能力。